Строение и функции кольчатых червей. Особенности строения кольчатых червей

Общая характеристика

Тип Кольчатые черви - обширная группа (12 тыс. видов). Она включает вторичнополостных животных, тело которых состоит из повторяющихся сегментов, или колец. Кровеносная система у кольчатых червей замкнутая. По сравнению с круглыми червями кольчатые имеют более совершенную нервную систему и органы чувств. Об основных признаках этой группы нужно рассказать подробнее.

Вторичная полость тела, или целом (от греч. коилома - «углубление», «полость»), развивается у эмбриона из слоя мезодермы. Это пространство между стенкой тела и внутренними органами. В отличие от первичной полости тела вторичная изнутри выстлана собственным внутренним эпителием. Целом заполнен жидкостью, создающей постоянство внутренней среды организма. Благодаря давлению жидкости вторичная полость поддерживает определенную форму тела червя и служит опорой при передвижении. Иначе говоря, целом служит гидроскелетом. Целомическая жидкость участвует в обмене веществ: переносит питательные вещества, накопляет и выводит наружу вредные вещества, а также выводит половые продукты.

У кольчатых червей сегментированное тело: оно разделено на следующие друг за другом участки - сегменты, или кольца (отсюда и название - кольчатые черви). Таких сегментов у разных видов может быть несколько или сотни. Полость тела внутри разделена на сегменты поперечными перегородками. Каждый сегмент является самостоятельным отсеком: в нем имеются собственные наружные выросты, узлы нервной системы, органы выделения и половые железы.

К типу Кольчатые черви относятся Многощетинковые черви и Малощетинковые черви.

Места обитания, строение и жизнедеятельность многощетинковых червей

Многощетинковых червей известно около 7000 видов. Большинство их обитает в морях, немногие живут в пресных водах, в подстилке тропических лесов. В морях многощетинковые черви живут на дне, где ползают среди камней, кораллов, зарослей морской растительности, зарываются в ил. Среди них есть сидячие формы, которые строят защитную трубку и никогда не покидают ее (рис. 62). Есть планктонные виды. Встречаются многощетии ковые черви главным образом в прибрежной полосе, но иногда на глубине до 8000 м. В некоторых местах на 1 м2 морского дна обитает до 90 тыс. многощетинковых червей. Их поедают ракообразные, рыбы, иглокожие, кишечно полостные, птицы. Поэтому некоторых многощетинковых червей специально развели в Каспийском море в качестве корма для рыб.

Рис. 62. Разнообразные многощетинковые кольчатые черви: 1 - сидячая форма морского червя: 2 - нерсис; 3 - морская мышь; 4 - пескожил

Тело многощетинковых червей вытянутое, слегка сплющенное в спинно-брюшном направлении, либо цилиндрическое, от 2 мм до 3 м. Как у всех кольчатых червей, тело многощетинковых состоит из сегментов, число которых у разных видов колеблется от 5 до 800. Кроме множества туловищных сегментов имеется головной отдел и анальная лопасть.

На голове у этих червей расположены пара щупиков, пара щупалец и усики. Это органы осязания и химического чувства (рис. 63, А).

Рис. 63. Нерсис: А - головной отдел; Б - параподня (поперечный разрез); В - личинка; 1 - щупальце; 2 - щупик; 3 - усики; 4 - глаз: 5 - щетинки

По бокам каждого сегмента тела заметны кожно-мускульные выросты - органы движения, которые называют параподиями (от греч. пара - «возле» и подион - «ножка») (рис. 63, Б). Параподии имеют в себе своеобразную арматуру - пучки щетинок, способствующие жесткости органов движения. Червь загребает параподиями спереди назад, цепляясь за неровности субстрата, и таким образом ползет вперед.

У сидячих форм червей происходит частичная редукция (сокращение) параподии: нередко они сохраняются только в передней части тела.

Тело многощетинковых червей покрыто однослойным эпителием. У сидячих форм червей выделения эпителия могут затвердевать, образуя вокруг тела плотный защитный чехол. Кожно-мускульный мешок состоит из тонкой кутикулы, кожного эпителия и мышц (рис. 64, А). Под кожным эпителием расположены два слоя мышц: поперечные, или кольцевые, и продольные. Под слоем мышц имеется однослойный внутренний эпителий, который изнутри выстилает вторичную полость тела и образует перегородки между сегментами.

Рис. 64. Поперечный (А) и продольный (Б) разрезы через тело нереиса (стрелками показано движение крови по сосудам): 1 - параподим; 2 - продольные мышцы; 3 - кольцевые мышцы: 4 - кишка; 5 - брюшная нервная цепочка; 6 - спинной кровеносный сосуд; 7 - брюшной кровеносный сосуд; 8 - ротовое отверстие; 9 - глотка; 10 - мозг

Пищеварительная система начинается ртом, который находится на брюшной стороне головной лопасти. В следующем за ртом отделе, мускулистой глотке, у многих хищных червей имеются хитиновые зубцы, служащие для схватывания добычи. За глоткой следует пищевод и желудок. Кишечник состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки (рис. 64, Б). Средняя кишка имеет вид прямой трубки. В ней происходит переваривание и всасывание питательных веществ. В задней кишке формируются фекальные массы. Анальное отверстие располагается на анальной лопасти. Бродячие многощетинковые черви в основном хищники, а сидячие питаются взвешенными в воде мелкими органическими частичками и планктоном.

Органы дыхания. У многощетинковых червей газообмен (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) осуществляется или всей поверх ностью тела, или участками параподий, внутрь которых заходят кровеносные сосуды. У некоторых сидячих форм дыхательную функцию выполняет венчик щупалец на головной лопасти.

Кровеносная система у кольчатых червей замкнутая: в любом участке тела червя кровь течет только по сосудам. Имеются два главных сосуда - спинной и брюшной. Один сосуд проходит над кишкой, другой - под ней (см. рис. 64). Соединяются они между собой многочисленными полукольцевыми сосудами. Сердца нет, а движение крови обеспечивается сокращениями стенок спинного сосуда, в котором кровь идет сзади наперед, в брюшном - спереди назад.

Выделительная система представлена парными трубочками, расположенными в каждом сегменте тела. Каждая трубочка начинается широкой воронкой, обращенной в полость тела. Края воронки усажены мерцательными ресничками. Противоположный конец трубочки открывается наружу на боковой стороне тела. С помощью системы выделительных трубочек продукты жизнедеятельности, которые накапливаются в целомической жидкости, выводятся вовне.

Нервная система состоит из парных надглоточных, или мозговых, узлов (ганглиев), соединенных тяжами в окологлоточное кольцо, парной брюшной нервной цепочки и нервов, отходящих от них.

Органы чувств наиболее развиты у бродячих многощетинковых червей. Многие из них имеют глаза. Органы осязания и химического чувства расположены на антеннах, усиках и параподиях. Есть органы равновесия. Прикосновение и другие раздражители действуют на чувствительные клетки кожи. Возникшее в них возбуждение передается по нервам к нервным узлам, от них по другим нервам - к мышцам, вызывая их сокращение.

Размножение. Большинство многощетинковых червей раздельнополы. Половые железы имеются почти в каждом сегменте. Зрелые половые клетки (у самок - яйцеклетки, у самцов - сперматозоиды) попадают сначала в целом, а потом через канальцы выделительной системы - в воду. Оплодотворение наружное. Из яйца развивается личинка (см. рис. 63, В), которая плавает с помощью ресничек. Затем она оседает на дно и превращается во взрослого червя. Некоторые виды размножаются и бесполым путем. У одних видом червь делится поперек, и каждая половина восстанавливает недостающую часть. У других дочерние особи не расходятся, и в результате образуется цепочка, включающая до 30 особей, но потом она распадается.

Кольчатые черви (Annelida) - тип беспозвоночных, который насчитывает около 12000 известных науке видов многощетинковых и малощетинковых червей, пиявок и мизостомид. Кольчатые черви обитают в морской среде, как правило, приливно-отливной зоне и вблизи гидротермальных жерл, пресноводных водоемах, а также на суше.

Описание

Кольчатые черви имеют билатеральную симметрию. Их тело состоит из области головы, области хвоста и средней области многочисленных повторных сегментов.

Сегменты отделяются друг от друга перегородками. Каждый сегмент содержит полный набор органов и имеет пару хитиновых щетинок, а морские виды параподии (мускулистые придатки, используемые для передвижения). Рот расположен на первом сегменте в области головы, кишечник проходит через все тело до ануса, расположенного в хвостом сегменте. У многих видов кровь циркулирует по кровеносным сосудам. Тело кольчатых червей наполнено жидкостью, которая создает гидростатическое давление и придает животным форму. Большинство кольчатых червей обитают в почвах или илистых отложениях на дне пресноводных или морских водоемов.

Наружный слой тела кольчатых червей состоит из двух слоев мышц, один слой имеет волокна, работающие в продольном направлении, а второй слой, из мышечных волокон, работающих по круговой схеме. Кольчатые черви передвигаются путем координации своих мышц по всей длине своего тела.

Два слоя мышц (продольные и кольцевые) способны работать таким образом, что части тела кольчатых червей могут быть попеременно длинными и тонкими или короткими и толстыми. Это позволяет кольчатым червям создавать волну движения вдоль всего тела, что позволяет им перемещаться по рыхлой земле (в случае дождевого червя). Они вытягиваются, чтобы проникать через почву и строить новые подземные ходы и пути.

Размножение

Многие виды кольчатых червей используют бесполую форму размножения, но есть виды размножающие половым путем. Большинство видов развиваются из личинок.

Питание

Классификация

Кольчатые черви делятся на следующие таксономические группы:

• Многощетинковые черви (Polychaeta) ;
• Поясковые черви (Clitellata) ;
• Мизостомиды (Myzostomida) .

Погонофоры (Pogonophora) и эхиуры или эхиуриды (Echiura или Echiurida) считаются близкими родственниками кольчатых червей. Кольчатые черви наряду с погонофорами и эхиуридами относятся к группе трохозойные (Trochozoa) .

Кольчатые черви - это самый высокоорганизованный тип червей. Включает от 12 тысяч (по старым источникам) до 18 тысяч (по новым) видов. Согласно традиционной классификации кольчатые черви включают три класса: многощетинковые черви, малощетинковые черви, пиявки. Однако согласно другой классификации многощетинковых рассматривают в ранге класса, а малощетинковые и пиявки входят в ранге подклассов в состав класса Поясковые; кроме указанных групп выделяют также другие классы и подклассы.

Длина тела кольчатых червей в зависимости от вида варьирует от нескольких миллиметров до более 5-6 метров.

В процессе эмбрионального развития закладываются эктодерма, мезодерма и энтодерма. Поэтому их относят к трехслойным животным.

У кольчатых червей в процессе эволюции появилась вторичная полость тела, т. е. они являются вторичнополостными. Вторичная полость называется целом . Он образуется внутри первичной полости, которая остается в виде просветов кровеносных сосудов.

Целом развивается из мезодермы. В отличие от первичной полости, вторичная полость выстлана собственным эпителием. У кольчатых червей целом заполнен жидкостью, которая среди прочих выполняет функцию гидроскелета (поддержка формы и опора при передвижении). Также целомическая жидкость переносит питательные вещества, через нее выводятся продукты обмена и половые клетки.

Тело кольчатых червей состоит их повторяющихся сегментов (колец, члеников). Другими словами, их тело сегментированное. Сегментов может быть несколько или сотни. Полость тела не едина, а разделена на сегменты поперечными перегородками (септами) эпителиальной выстилки целома. Кроме того, в каждом кольце образуется два целомических мешка (правый и левый). Их стенки соприкасаются над и под кишкой и поддерживают кишечник. Между стенками также лежат кровеносные сосуды и нервная цепочка. В каждом сегменте имеются свои узлы нервной системы (на парном брюшном нервном стволе), органы выделения, половые железы, наружные выросты.

Головная лопасть называется простомиумом. Задняя часть тела червя - анальная лопасть, или пигидия. Сегментированное тело называют туловищем.

Сегментированное тело позволяет кольчатым червям легко расти за счет образования новых колец (это происходит сзади перед анальной лопастью).

Появление сегментированного тела является эволюционным прогрессом. Однако для кольчатых червей характерна гомономная сегментация, когда все сегменты примерно одинаковы. У более высокоорганизованных животных сегментация гетерономная, когда сегменты и их функции различны. При этом у кольчатых червей наблюдается формирование головного отдела тела путем слияния передних сегментов с одновременным увеличением мозгового ганглия. Это называется цефализацией.

Стенки тела, как и у низших червей, образует кожно-мускульный мешок. В его состав входит кожный эпителий, слой кольцевых и слой продольных мышц. Мышцы достигают более мощного развития.

Возникли парные органы движения - параподии . Они есть только у многощетинковых кольчатых червей. Представляют собой выросты кожно-мускульного мешка с пучками щетинок. У более эволюционно продвинутой группы малощетинковых параподии исчезают, от них остаются только щетинки.

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки. Стенки кишки образованы несколькими слоями клеток, в них есть мускульные клетки, благодаря которым пища передвигается. Передняя кишка обычно разделена на глотку, пищевод, зоб и мускульный желудок. Рот находится на брюшной стороне первого сегмента тела. Анальное отверстие находится на хвостовой лопасти. Процесс всасывания питательных веществ в кровь происходит в средней кишке, имеющей сверху складку для увеличения всасывающей поверхности.

Характерна замкнутая кровеносная система. У предыдущих типов червей (плоских, круглых) кровеносной системы не было вообще. Как уже было сказано, просвет сосудов - это бывшая первичная полость тела, чья полостная жидкость стала выполнять функции крови. Кровеносная система круглых червей состоит из спинного сосуда (в котором кровь движется от хвостовой лопасти к головной), из брюшного сосуда (кровь движется от головной лопасти к хвостовой), полуколец, соединяющих спинной и брюшной сосуд, мелких сосудов, отходящих к различным органам и тканям. В каждом сегменте находится два полукольца (слева и справа). Замкнутость кровеносной системы означает, что кровь течет только по сосудам.

Кровь движется за счет пульсации стенок спинного сосуда. У некоторых малощетинковых червей кроме спинного сокращаются некоторые кольцевые сосуды.

Кровь переносит питательные вещества их кишечника и кислород, поступивший через покровы тела. Дыхательный пигмент, обратимо связывающий кислород, находится в плазме крови, а не содержится в специальных клетках, как например у позвоночных пигмент гемоглобин находится в эритроцитах. Пигменты у кольчатых червей могут быть разными (гемоглобин, хлорокруарин и др.), поэтому цвет крови не всегда красный.

Существуют представители кольчатых червей, не имеющие кровеносной системы (пиявки), однако у них она была редуцирована, а в тканевой жидкости присутствует дыхательный пигмент.

Хотя кольчатые черви не имеют дыхательной системы и обычно дышат всей поверхностью тела, транспорт газов осуществляется кровеносной системой, а не путем диффузии через тканевую жидкость. У некоторых морских видов на параподиях образуются примитивные жабры, в которых много мелких кровеносных сосудов, расположенных близко к поверхности.

Органы выделения представлены метанефридиями. Это трубочки, имеющие воронку с ресничками на конце, расположенном внутри тела (в целоме). С другой своей стороны трубочки открываются наружу через поверхность тела. В каждом сегменте кольчатого червя находится по два метанефридия (справа и слева).

Более развита нервная система по-сравнению с круглыми червями. В головной лопасти пара слившихся узлов (ганглиев) образует подобие головного мозга. Ганглии находятся на окологлоточном кольце, от которого отходит парная брюшная цепочка. Она содержит парные нервные узлы в каждом сегменте тела.

Органы чувств кольчатых червей: осязательные клетки или структуры, у ряда видов есть глаза, органы химического чувства (обонятельные ямки), есть орган равновесия.

Большинство кольчатых червей раздельнополые, однако есть и гермафродиты. Развитие прямое (из яйца выходит маленький червь) или с метаморфозом (выходит плавающая личинка трохофора; характерно для многощетинковых).

Считается, что кольчатые черви произошли от червей с нерасчлененным телом, похожих на ресничных червей (тип плоские черви). То есть в процессе эволюции от плоских произошли две другие группы червей - круглые и кольчатые.

Тип кольчатых червей, или кольчецов, охватывает около 9 тыс. видов червей, обладающих гораздо более сложной организацией, чем представители других типов червей.

Определенные черты строения личинок, очень напоминающих личиночные формы свободноживущих плоских червей (тело не разделено на сегменты и покрыто ресничным эпителием), позволяют предположить, что кольчецы произошли, так же как и круглые черви, от примитивных плоских червей, сходных по строению с современными ресничными червями. Это произошло более 600 млн. лет назад.

Тело у большинства форм состоит из отдельных колец - сегментов. Для многих кольчецов характерно наличие боковых подвижных выростов тела параподий и пучков щетинок, являющихся прообразом конечностей. У некоторых кольчатых червей на спинной части параподий расположены кожные выросты - жабры.

Наружной сегментации соответствует разделение внутренней полости тела перегородками на отдельные участки и посегментное расположение ряда внутренних органов. Правильно повторяются нервные узлы, кольцевые кровеносные сосуды, выделительные органы - метанефридии, карманы средней кишки и половые органы. Кожно-мускульный мешок состоит из кутикулы, эпителия, кольцевой и продольной мускулатуры, а также внутренней выстилки полости тела.

Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом с хорошо развитым надглоточным и менее выраженным подглоточным нервными узлами, а также брюшной нервной цепочкой, образующей узлы в каждом сегменте тела. От них отходят многочисленные нервы. Органы чувств лучше развиты у многощетинковых кольчатых червей и представлены одной или двумя парами глаз, расположенных на спинной стороне первого сегмента.

Кровеносная система замкнутая, состоит из сосудов, часть которых обладает сокращающимися стенками («сердца»), что обеспечивает циркуляцию крови. У некоторых групп кровеносная система отсутствует. Кровь у ряда форм содержит гемоглобин.

Дыхание осуществляется в большинстве случаев всей поверхностью тела, у некоторых имеются специальные выросты - кожные жабры.

Пищеварительная система сквозная, сложная, делится на глотку, пищевод, желудок и кишку, иногда имеющую боковые выросты; заканчивается заднепроходным отверстием.

Выделительная система представлена посегментно расположенными метанефридиями. Их воронка обращена в полость тела, а другой конец открывается наружу.

Размножение кольчатых червей происходит половым путем и бесполым - почкованием. Среди кольчецов встречаются раздельнополые виды и гермафродиты. У одних кольчецов имеется довольно сложная половая система, у других специальных половых органов нет - половые клетки образуются из внутренней выстилки полости тела и выводятся наружу через метанефридии.

Тип объединяет несколько классов, из них три основных Многощетинковые, Малощетинковые и Пиявки.

Кровеносная система . Сосуды кровеносной системы несут красную кровь. Спинной сосуд обладает способностью к пульсации, т. е. сократительными движениями стенок и обычно гонит кровь сзади наперед.

Специальные сосуды, охватывающие кишечную трубку и расположенные метамерно в каждом сегменте (кольцах тела), переводят кровь в брюшной сосуд, который не способен к самостоятельной пульсации. Кровь движется в нем спереди назад. Помимо этих направлений кровеносных токов, важное значение имеют сосуды, которые несут кровь от спинного сосуда к параподиям. Это параподиальные сосуды. В параподиях кровеносные сосуды приобретают характер капилляров, где происходит окисление крови, близко соприкасающейся здесь с кислородом наружной среды. Спинной сосуд доходит до простоми ума, брюшной сосуд заканчивается на уровне глотки, т. е. он несколько короче. Кожа также интенсивно снабжается капиллярными кровеносными сосудами. Вместе с тем, кишечная трубка и все внутренние органы, а равно диссепименты также обильно орошаются кровью.

:

1—нервы к пальпам. 2—нервы к усикам (пиррусам), 3—надглоточный ганглий, 4, 5 — окологлоточное нервное кольцо, 6 — нервы брюшной нервной цепочки, 7. — начало брюшной нервной цепочки

. I — глотка и буккальный отдел втянуты; II — буккальный отдел вывернут, глотка выдвинута вперед:

1 — буккалькый: отдел, 2 — глотка

. Глотка (1) с большими челюстями выдвинута наружу

Дыхательная система . Капилляры кровеносной системы параподий и кожи имеют очень большое значение в дыхательных процессах Nereis, тогда как специальных жаберных выростов у видов этого рода не имеется.

Выделительная система . Она состоит у Nereis из парных метанефридиев. Их нет только в пяти передних метамерах и трех или четырех задних. Метанефридии Nereis очень типичны. Каждый метанефридий состоит из железистого метанефридиального тела, имеющего форму мешочка, пронизанного извитым нефридиальным каналом. Канал этот начинается еще вне тела метанефридия в полости соответствующего целомического мешка воронкой, или нефростомой. Нефростома быстро сужается в канал, который пронизывает стенку лежащего перед ней диссепимента и входит в полость следующего целомического мешка (переднего по отношению к предшествующему), где и лежит самое тело метанефридия. Внутри метанефридиального тела передняя часть нефридиального канала (ближайшая к нефростоме) несет тонкие реснички, которые согласованно работают и гонят жидкость, находящуюся в трубке нефридиального канала, вперед к наружному выходу, т. е. во внешнюю среду. Эта задняя часть нефридиального канала не несет ресничек. Наружное отверстие нефридиального канала называется нефрвпорой. Таким образом, жидкое содержимое метанефридия, проникая в нефридиальный канал из целома, выводится наружу через нефропору. Такова анатомия метанефридия. Что касается его функции, то она состоит в удалении через нефридиальный канал жидких продуктов обмена, которые накапливаются частью в виде зерен в целомической полости.