脂質細孔: 膜の安定性と透過性。 膜透過性

A. 用語。現在、「透過性」と「導電性」という用語は、著者によって解釈が異なります。 細胞膜の透過性とは、拡散と濾過の法則に従って、水と粒子、つまり荷電（イオン）と荷電していない粒子を通過させる能力を意味します。 細胞膜の透過性は、以下の要因によって決まります。 1) 膜内のさまざまなイオンチャネルの存在 - 制御されている (ゲート機構付き) および制御されていない (リークチャネル)。 2) チャネルサイズと粒子サイズ。 ３）膜内の粒子の溶解度（細胞膜は、それに可溶な脂質は透過性であるが、ペプチドは不透過性である）。

「導電率」という用語は、荷電粒子に関してのみ使用されるべきです。 したがって、導電率とは、電気化学勾配 (電気勾配と濃度勾配の組み合わせ) に従って細胞膜を通過する荷電粒子 (イオン) の能力を意味します。

知られているように、イオンは、荷電していない粒子と同様に、高濃度の領域から低濃度の領域まで膜を通過します。 濃度勾配が大きく、対応する溶液を分離する膜の透過性が良好なため、イオン伝導率が高く、一方向のイオン流が観察されます。 膜の両側のイオン濃度が等しくなると、透過性は同じ高いままですが、イオン伝導率が低下し、一方向のイオン流が止まります。 さらに、一定の膜透過性におけるイオンの伝導率もイオンの電荷に依存します。 同じ名前の電荷は反発し、反対の電荷は引き合う、つまり イオンの伝導性において重要な役割を担うのはその電荷です。 膜透過性が良好であっても、駆動力 (濃度および/または電気的勾配) が存在しない場合、膜を通過するイオンの伝導率が低いかゼロになる場合が考えられます。

したがって、イオンの伝導率は、その電気化学的勾配と膜の透過性に依存します。 それらが大きいほど、膜を通過するイオンの伝導性が良くなります。 濃度と電気勾配に応じたイオンの細胞内外への移動 静止している細胞主に行われる 管理されていない(ゲート機構なし) チャネル（リークチャネル）。制御されていないチャネルは常に開いており、細胞膜への電気的作用とその励起の間、実際にはその容量は変化しません。 管理対象外チャネルは次のように分類されます。 イオン選択性チャネル（たとえば、カリウムの遅い制御されていないチャネル）および イオン非選択的チャンネル。 後者はさまざまなイオンを通過させます。 K+、Ka+、C1」。

B. PP形成における細胞膜透過性と各種イオンの役割(図Z.2)。

細胞内は絶対的に (細胞の硝子質には陽イオンより陰イオンが多く含まれています)、また細胞膜の外表面に対して相対的に陰性です。

カリウムは、PP の形成に関与する主なイオンです。これは、ダイオウイカの軸索の内部内容物を生理食塩水で灌流する実験の結果によって証明されています。 灌流溶液中の K + イオンの濃度が減少すると PP は減少し、その濃度が増加すると PP は増加します。 細胞の静止状態では、細胞から出る K + イオンの数と細胞に入る K + イオンの数の間に動的なバランスが確立されています。 電気勾配と濃度勾配は互いに打ち消し合います。濃度勾配に従って、K + は細胞から離れる傾向がありますが、細胞内の負電荷と細胞膜の外表面の正電荷がこれを防ぎます。 濃度と電気勾配のバランスが取れている場合、セルから出る K + イオンの数がセルに入る K + イオンの数と比較されます。 この場合、いわゆる 平衡電位。

イオンの平衡電位ネルンストの公式を使用して計算できます。 ネルンストの式では分子に細胞外の正電荷イオンの濃度が、分母に細胞内のイオンの濃度が書かれます。 マイナスに荷電したイオンの場合、配置は逆になります。

PP の生成に対する Na + と Cl - の寄与。 N3+ イオンの静止時の細胞膜の透過性は非常に低く、K+ イオンよりもはるかに低いですが、N3+ イオンが存在するため、Ka* イオンは濃度と電気的勾配に従って努力して細胞膜に入り込みます。少量の細胞。 これは、細胞膜の外表面上の正に帯電したイオンの総数がわずかではあるものの減少し、細胞内に侵入した正に帯電したNa + イオンによって細胞内の陰イオンの一部が中和されるため、PPの減少につながります。 。 イオン入口な+ 中身細胞 PPが減少します。 PP 値に対する SG の効果は逆であり、SG イオンに対する細胞膜の透過性に依存します。 実際には、SG イオンは濃度勾配に従って細胞内に移動し、通過します。 セル内の電荷は SG の電荷と同様にマイナスであるため、電気勾配は SG イオンのセルへの侵入を防ぎます。 細胞への SG イオンの侵入を促進する濃度勾配の力と、細胞への SG イオンの侵入を妨げる電気的勾配の力との間に平衡が生じます。 したがって、SG イオンの細胞内濃度は細胞外濃度よりもはるかに低くなります。 SG イオンが細胞に入ると、細胞外の負電荷の数は若干減少しますが、細胞内では増加します。SG イオンは、細胞内にあるタンパク質ベースの大きな陰イオンに追加されます。 これらのアニオンは、そのサイズが大きいため、細胞膜のチャネルを通過して細胞の外側、つまり間質に到達することができません。 したがって、 CI - イオンが細胞内に浸透し、PPを増加させます。細胞外だけでなく部分的にもイオンNo+と C1"細胞内でお互いを中和します。 結果として、Na + イオンと C1- イオンの細胞への同時侵入は PP 値に大きな影響を与えません。

C. 細胞膜自体の表面電荷と Ca 2+ イオンは、PP の形成において一定の役割を果たします。外部と内部 細胞膜表面は独自の電荷を帯びており、主に否定的です。 これらは細胞膜の極性分子、すなわち糖脂質、リン脂質、糖タンパク質です。 外部負電荷を固定すると、膜の外表面の正電荷が中和され、RI が減少します。 細胞膜の固定内部負電荷は、逆に細胞内の陰イオンと加算され、PP を増加させます。

Ca 2+ イオンの役割 PP の形成は、細胞膜の外部の負の固定電荷と相互作用してそれらを中和し、PP の増加と安定化につながるという事実にあります。

したがって、 PP- は、細胞の外側と内側のイオンのすべての電荷の代数和であるだけでなく、代数的な 膜自体の負の外部表面電荷と内部表面電荷の合計。

測定中、細胞の周囲の媒体の電位はゼロであると想定されます。外部環境のゼロ電位と比較して、ニューロンの内部環境の電位は、前述したように、約 -60 ～ 80 mV です。 細胞の損傷により細胞膜の透過性が増加し、その結果、K + イオンと N3 + イオンの透過性の差が減少します。 同時にPPも減少します。 組織虚血中にも同様の変化が起こります。 重度の損傷を受けた細胞では、PP がドナン平衡のレベルまで低下する可能性があり、その場合、細胞内外の濃度は細胞の休止状態における細胞膜の選択的透過性によってのみ決定され、これにより細胞の破壊が引き起こされる可能性があります。ニューロンの電気活動。 ただし、通常でもイオンは電気化学勾配に従って移動しますが、PP は乱されません。

過敏性と興奮性の概念。 励起。

過敏性とは、細胞、組織、体全体が、外部または内部の環境要因の影響下で生理学的休止状態から活動状態に移行する能力です。 活動状態は、細胞、組織、生物の生理学的パラメーターの変化、たとえば代謝の変化によって現れます。

興奮性とは、生体組織が刺激に対して活性な特異的反応、つまり興奮で反応する能力です。 神経インパルスの生成、収縮、分泌。 それらの。 興奮性は、興奮性と呼ばれる神経、筋肉、腺などの特殊な組織を特徴付けます。 興奮は、刺激物の作用に対する興奮性組織の反応プロセスの複合体であり、膜電位や代謝などの変化によって現れます。 興奮した組織は導電性です。 これは、組織が興奮を伝える能力です。 神経と骨格筋は最も高い伝導率を持っています。

過敏性と興奮性は本質的に、生物学的システムの同じ特性、つまり外部の影響に反応する能力を特徴づけます。 ただし、興奮性という用語は、後の系統発生に由来する特定の反応を定義するために使用されます。 したがって、興奮性は、組織の過敏性のより一般的な特性の最も顕著な現れです。

休息の可能性、その原点。 膜の選択透過性。 イオンチャネル。

細胞の外表面と静止している原形質の間には 60 ～ 90 mV 程度の電位差があり、細胞表面は原形質に対して陽性に帯電しています。 この電位差は静止電位または膜電位と呼ばれます。 価値 国連WFP組織の種類によって異なり、-9 ～ -100 mV の範囲で変化します。 したがって、安静時には細胞膜が 二極化した。 MPP値の減少を「MPP値の減少」といいます。 脱分極増加 過分極、元の値に戻す 国連WFP 再分極膜。 膜起源理論の主な規定 国連WFP以下に行き着きます。 安静時、細胞膜は K + イオン (一部の細胞および SG) に対してよく透過性ですが、Na + に対しては透過性が低く、細胞内タンパク質やその他の有機イオンに対しては実質的に不透過性です。 K + イオンは濃度勾配に沿って細胞の外に拡散しますが、非浸透陰イオンは細胞質に残り、膜を横切る電位差が生じます。

結果として生じる電位差により、細胞からの K + の流出が妨げられ、特定の値では、濃度勾配に沿った K + の流出と、結果として生じる電気勾配に沿ったこれらのカチオンの流入との間に平衡が生じます。

生体膜のチャネルは、イオンに対する特有の選択性によって特徴付けられます。 (選択性)、膜に対するさまざまな影響下で開閉する機能だけでなく、 （ゲート機能）。

透過性(P) は、細胞や組織が環境から溶液やガスを通過および吸収し、それらを外部に放出する能力です。 生体膜を通過する物質の浸透は、受動的に、または特別な機構を伴う能動的な移動によって起こります。 さまざまな薬剤の膜の P は、後者の物理化学的特性と膜自体の特性の両方に依存します。 リンの違反は、高温および低温、放射線、特定の物質（毒素など）、酸素不足、ビタミン、ホルモンなど、さまざまな有害な要因の結果として発生する可能性があります。リンの違反は、ガンの発症において重要な役割を果たします。多くの病気の過程：炎症、アレルギー、ショック、感染症、排泄過程の障害など。 P の変化は、防御反応の現れである可能性と、多くの重篤な障害の原因となる可能性があります。
細胞膜には選択的透過性があります。グルコース、アミノ酸、脂肪酸、グリセロール、イオンは細胞膜を通ってゆっくり拡散し、細胞膜自体がこのプロセスをある程度まで積極的に制御します。通過する物質もあれば、通過しない物質もあります。 細胞内への物質の侵入、または細胞外への物質の除去には、拡散、浸透、能動輸送、およびエキソサイトーシスまたはエンドサイトーシスという 4 つの主なメカニズムがあります。 最初の 2 つのプロセスは本質的に受動的です。つまり、エネルギーを必要としません。 最後の 2 つは、エネルギー消費に関連するアクティブなプロセスです。

受動輸送中の膜の選択的透過性は、特別なチャネル、つまり内在性タンパク質によるものです。 それらは膜を徹底的に貫通し、一種の通路を形成します。 元素 K、Na、Cl には独自のチャネルがあります。 濃度勾配に関して、これらの元素の分子は細胞に出入りします。 炎症を起こすとナトリウムイオンチャネルが開き、細胞内にナトリウムイオンが急激に流入します。 これにより、膜電位の不均衡が生じます。 その後、膜電位は回復する。 カリウムチャネルは常に開いており、そこを通ってカリウムイオンがゆっくりと細胞に入ります。

IR外部との間に存在する電位差をサポートする孔形成タンパク質。 そして内線。 すべての生きた細胞の cl 番目の膜の側面。 それらは、細胞から外部環境への、および細胞からの逆方向を含む、膜を通過するイオンの選択的な通過を提供します。 IR は内在性タンパク質で構成され、膜を貫通し、一端で細胞質内に突き出し、もう一端で細胞の外部環境に突き出します。 このようなタンパク質分子の内部には、イオンが拡散する細孔があります。 種類：

1) 独自のセンサーを備えたチャンネル

a) 膜上の電位が変化すると、電位依存性 (Na + 、K + 、Ca + 、Cl - チャネル) が開閉します。

b) リガンド依存性 IC は、化学シナプスなどの細胞間の高速信号伝達を提供します。 これらのチャネルは、アセチルコリン、グルタミン酸などの多くの生物学的に活性な物質の受容体に結合すると開きます。

2) 外部信号センサーはチャネルから空間的に分離されています。 センサーとチャネルの相互作用は、可溶性セカンドメッセンジャーの助けを借りて行われます。 これらは、化学シグナルによって駆動される受容体依存性の IR です。

植物は、鉄道に必要なさまざまな物質を外部から吸収し続けるとともに、外部に放出し続けています。 水曜日。 これは、植物の膜が透過性であること、つまり、植物の膜が吸収および放出された物質をそれ自身を通過させることができることを示しています。 しかし、細胞膜はすべての物質を通過させるのではなく、一部の物質のみを通過させます。 したがって、それらは選択透過性を持っています。 授業中であることを裏付ける事実。 受動的に行動するだけでなく、積極的に行動します。

1. 物質は、濃度勾配（高値から低値へ）に沿って受動的に細胞内に浸透するだけでなく、環境よりも多くの物質が細胞内に蓄積する場合、勾配に逆らって細胞内に浸透します。 たとえば、海水に生える藻類の葉状部に含まれるヨウ素、臭素の濃度。

2. 低分子化合物だけでなく、大きな分子の物質も細胞内に侵入したり、細胞から放出されたりする可能性があります。

3. 塩が溶液中にあるとき、その分子を構成するイオンは均一ではなく、異なる比率（異なる量のカチオンまたはアニオン）で細胞に浸透します。

まず最初に、細胞質膜の透過性は植物の生涯を通じて大きく変化します。 それはt°、光、水分含有量、有毒物質の作用によって異なります。 第二に、透過性は呼吸に関連しており、このプロセスを刺激したり弱めたりする物質の作用下で観察できます。 したがって、マクロエネルギー性ATPの作用下で、根への物質の供給が増加し、細胞毒（シアン化物、フッ化物など）がこのプロセスを抑制します。 活動的なプロセスによる浸透性を説明しようとする理論がいくつか知られています。 主要 - キャリア理論。 本質: 物質 (A) 自体は膜を透過できないと考えられます。 次に、それを輸送する特別な運送業者 (X) に接続します。 その後、輸送された物質は放出されて細胞内に残り、別の物質を伴うキャリア（B）が外に出て再び輸送可能になります。 概略的には、細胞への物質の移動は次のように表すことができます: A + X =AX ->> AX =A + X。

逆転送: B + X = BX ->> BX = B + X。

通信事業者 - org. in-vaタンパク質の性質。 一 カチオン輸送用、など。 陰イオン輸送用。 それらの作用は、吸収および輸送されたイオンが細胞内で過剰な他のイオンと交換される交換吸着のプロセスに基づいています。 カチオン、 いつもの、 H + および Na + に交換され、アニオン - OH および HCO 3 に交換されます。。 細菌では、Ant（グラミシジンやバリンなど）に代表されます。 高等植物では、その役割は膜ATPアーゼとイオンポンプによって担われます。

イオンポンプ- 細胞膜に埋め込まれた特別な構造。 これらは3つのサブユニットからなる小球です。 そのうちの 2 つはイオンが移動するタンパク質チャネルで、3 つ目は ATPase 酵素で、リン酸残基と一定量のエネルギーの放出により ATP が分解されます。 K+、Na+-ナコック、細胞からナトリウムを除去し、カリウムを送り出します。 陽子とか水素とか、H+を除去し、他の物質を送り込みます。 イオンポンプの作用: 外部環境 (土壌など) には常に大量のナトリウムイオンが存在します。 高濃度のため、勾配に沿って移動し、受動的に細胞に浸透します。 しかし、植物はそれほど大量のナトリウムを必要としないため、細胞内で過剰なナトリウムがすぐに生成され、ATPの放出エネルギーにより細胞から排出されます。 逆に、カリウムは植物にとってナトリウムよりも多量に必要ですが、土壌中には不足しており、勾配自体に沿って流れることができません。 そしてナトリウムの放出と同時にカリウムの強制注入が起こります。 植物内の他の多くの物質（鉱物および有機物質）の輸送は、主なキャリアとして機能する H ポンプによって実行されます。 プロトンポンプは、光合成中に生成された糖を師部にロードすることに関与しています。

生体膜における物質の透過性と輸送

生体膜の透過性

生体膜の最も重要な機能の 1 つは、細胞と環境の間でイオンと分子の交換を確実に行うことです。 生体膜がさまざまな物質を通過させる能力を、 透過性。 細胞透過性の研究は、細胞の生命活動のほぼすべてのプロセス（代謝、生体電位の生成と伝導、分泌、受信など）がこの機能に関連しているため、非常に重要です。

物質の輸送

どの細胞も、イオン組成を含む化学物質を非常に正確に維持します。 イオン組成の一定性はイオン恒常性と呼ばれ、物質の輸送によって維持されます。

体内の物質の輸送は、次の 3 つのカテゴリに分類できます。

長距離輸送 - 臓器間の物質の移動、植物におけるその長さは数十メートルに達することがあります。

近くの輸送 - 隣接するセル間の転送。

膜輸送は、膜を通過する物質の輸送です。

エネルギーコストの観点から見ると、膜輸送は能動的と受動的という 2 つの最も重要なクラスに分類できます。

受動的輸送化学エネルギーの消費には直接関係しません。 それは物質の拡散の結果として行われます より低い電気化学ポテンシャルに向けて（物質の濃度と電荷が低い場合）。 アクティブトランスポート続いている 化学エネルギーATPの消費に伴うまた 電子移動呼吸鎖に沿って。

細胞および組織内の物質の受動輸送の種類: 拡散、浸透。

拡散- 濃度勾配の存在による、物質の受動的輸送の主なメカニズム。 拡散にはいくつかの種類があります。

1) 単純な拡散、拡散物質は、複合体を形成したりチャネルを貫通したりすることなく、膜を通って勾配に沿って移動します。

2) 促進された拡散キャリア - タンパク質または分子複合体の助けを借りて実行されます。

単純な拡散 - これは、分子の熱カオス（ブラウン運動）の結果として、物質が高濃度の領域から低濃度の領域に浸透する自発的な物理プロセスです。

単純な拡散の助けを借りて、脂質に可溶な物質、特に酸素や二酸化炭素などの脂質に可溶性の高い物質、代謝に不可欠な物質は膜を通って移動します。 毒物や薬物も膜の脂質相を通って細胞に侵入する可能性があります。

拡散プロセスの数学的実証は、A. Fick によって初めて与えられました。 フィックの第一法則によれば、物質の流れ (J) は濃度勾配 dC/dx に正比例します。

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これを考慮すると、膜を通る物質の流れの式は次のように書くことができます。

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透過係数 R寸法は cm/s で、特定の物質が膜を透過する能力の定量的特性です。 似ていますね

拡散係数 (D) ですが、物質の性質や温度だけでなく、膜の特性にも依存します。

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グルコース、グリセロール、アミノ酸、その他いくつかの物質の細胞への浸透は、それらの濃度に直線的に依存しません。 さらに、特定の濃度では、その浸透速度は単純な拡散よりもはるかに高くなります。 この特徴は、この場合、単純ではなく促進された拡散が観察されるという事実によって説明される。 この物質は単独で膜を通って拡散しますが、この物質の分子が脂質によく溶ける担体の分子と複合体を形成すると、拡散速度が大幅に増加します。 キャリア分子は膜内で移動することも固定されることもできます - チャンネル.

キャリアの関与による拡散は、単純な拡散と同様に、膜の両側の濃度が同じになるまで起こります。

促進拡散とはいわゆる 交換拡散, この場合、キャリアは拡散物質と化合物を形成し、拡散物質とともに膜の一方の表面からもう一方の表面に移動し、そこでキャリア分子が放出され、同じ物質の別の分子が代わりに配置され、複合体は元に戻されます。 交換拡散の場合のキャリアの働き中、膜の両側の物質の濃度は変化しません。 交換拡散の存在は、赤血球やミトコンドリアなどの標識原子を用いる方法によって証明されました。

電荷を持った溶解粒子の細胞膜の透過は、次のように行われます。 電気化学的勾配、集中力という意味ではありません。

電気化学ポテンシャル- 1 モルの物質を、空間内の無限に離れた点から特定の条件で指定された点まで移動させるのに費やさなければならないエネルギー。

電気化学ポテンシャルの値は次の式で表されます。

ここで、 - 標準メンバー。

j番目のイオンの活性

化学作業;

部分モル体積。

機械加工（体積を広げる作業）

イオンチャージ;

電位;

ファラデー数。

電気工事。

物質の分子は常に、より低い電気化学ポテンシャルに向かって移動します。

ネルンストの可能性

塩溶液 (KCl など) を含む 2 つのコンパートメントで構成され、陽イオン (この場合は K+) のみを通過させる膜で分離された単純なシステムを考えてみましょう。

溶液は平衡状態にあります。これは、両方のコンパートメント内のイオンの電気化学ポテンシャルが同じであることを意味します。 数学的には、これは次の方程式で表されます。

この方程式は、両方のコンパートメント内の物質の圧力とモル体積が同じであることを考慮して、コンパートメント間の電位差を計算することを可能にします。

この方程式はネルンスト方程式と呼ばれます。 対数の符号の前の定数の値を考慮し、自然対数の代わりに 10 進対数を使用する場合、この式は次のように書くことができます。

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溶液の浸透圧は、溶解しているイオンの量と温度に依存します。 van't Hoff 方程式によれば、溶液の浸透圧 (π) は溶質の濃度 (C) と溶液の絶対温度 (T) に正比例します。

π = iRTC、

ここで、i は等張係数で、電解質の解離の程度に依存し、分子の解離中に溶解粒子の数が何倍増加するかを示します。 非電解質の場合 i = l、電解質の場合 私 > 1; Rは気体定数です。

アクティブトランスポート- 電気化学ポテンシャルの勾配に逆らう運動。ATP 加水分解または呼吸鎖を介した電子伝達による化学エネルギーの消費によって実行されます。

プライマリ アクティブ トランスポートとセカンダリ アクティブ トランスポートを割り当てます。

米。 - 輸送ATPアーゼの働き中にイオンが活発に移動します。

トランスポートと呼ばれる プライマリアクティブ, それがキャリアタンパク質（イオンポンプとも呼ばれます）によって実行される場合 , エネルギー源はATP、ピロリン酸、またはミトコンドリアや葉緑体の電子伝達鎖で酸化された基質です。

一次能動輸送の典型的な例は、ATPase の助けによるイオンの能動輸送です。

セカンダリアクティブ(関連) 輸送他のイオンの電気化学的勾配のエネルギーにより、その濃度勾配に抗して膜を通過するイオン移動のプロセスと呼ばれます。 関連するトランスポートはモードで実行できます。 シンポート(両方のイオンが膜を通って同じ方向に輸送されます) または アンティポルタ(イオンは反対方向に輸送されます)。 二次能動輸送は、単糖、スクロース、アミノ酸、ペプチド、アニオンおよび多くのカチオンの膜輸送を提供します。 この目的のために、膜担体タンパク質は、さまざまな H+ ポンプによって生成される水素イオンの電気化学的勾配を使用することが最も多いです。

米。 - 膜を通るイオンと物質の共役輸送 (Δφ - 電位差、ΔрН - プロトン濃度差)

細胞内の受動的な流れと能動的な流れの間には、細胞のイオン組成の一定性を維持することを目的とした相互作用が存在します。

細胞のエネルギーが遮断されると（低温、阻害剤、暗闇）、能動輸送の強度が減少し、外部環境からのイオンの流入が減少します。 同時に、膜の電気抵抗が 10 倍に増加することが観察されます。 これは、受動チャネルを通るイオンの輸送が減少し、細胞内でのイオンの損失が防止されていることを示しています。

物質が膜障壁を乗り越えられるかどうかは、主にその化学的性質に依存します。 20世紀初頭であっても。 英国の科学者 J. オーバーゴンは、脂肪に親和性のある (親油性) 物質が細胞内に容易に通過できることを示しました。 これは、脂質で構成される膜マトリックスに対する親和性によるものです。 親水性物質、主に水は、膜の細孔を通って「絞り出す」ようです。 したがって、それらを浸透させるためには、 寸法 分子。「細孔」という概念自体が構造的なものではなく、機能的なものである可能性が高いです。 言い換えると、時間です - これ膜に穴がない , 親水性を有し、親水性物質を伝導できる部位 。 平均して、そのような細孔のサイズは0.3〜0.5μmである。 膜の構成成分間の結合が弱いために膜構造が不安定になると、細孔が開く可能性があります。 位置とサイズを変更する 。 これは説明しますスループットの変動 膜。

細胞と環境の間で原子、イオン、または分子の移動を確実にする既知のメカニズムはすべて次のように分類できます。 2 つのカテゴリ: パッシブとアクティブ 輸送 .

最初へ 発生するプロセスを含める物理法則と化学法則に従って 。 この場合の分子とイオンの移動方向は、細胞とその環境の間に存在する勾配によって決まります。 生きている細胞は、物質の輸送にそれ自体のエネルギーを消費しません。 そのような 輸送の種類 パッシブといいます。受動輸送は、細胞による代謝エネルギーの消費を伴わない、物理化学的勾配に沿った物質の移動です。生物にも無生物にも発生します。

受動的なトランスポート メカニズムの 1 つは次のとおりです。拡散 。 気体や液体では、分子やイオンは、粒子が持つ運動エネルギーによって絶えず運動しています。 熱力学の第 2 法則によれば、すべてのシステムは内部エネルギーを減少させ、エントロピーを増加させる傾向があります。 したがって、異なる濃度の溶液を流通させると、溶質粒子は濃度の高い溶液から濃度の低い溶液に移動します。 同時に、溶媒分子は同じ基準で 2 番目の容器から 1 番目の容器に移動します。 分子の方向性のある運動のプロセスは、システムの両方の部分の溶解物質の濃度が同じになるまで続きます。 この場合、この系のどの単位体積でも移動する粒子のエネルギーは等化され、化学ポテンシャルは同じになります。 したがって、 普及の原動力 は熱エネルギーによって発生します。濃度勾配 (Dと）または化学ポテンシャル勾配 (DM) は、拡散する物質の性質 (拡散係数) によって決まります。 これはフィック方程式で表されます。 ここで、 は単位時間当たりに拡散する粒子の数 (拡散速度) です。 D は拡散係数、 は拡散表面積、 は 2 つの系間の濃度勾配です。

物質は受動的に拡散する可能性があります。

脂質相（脂溶性）を介して、

脂質間

親油性担体を使用し、

特殊な経路（親水性物質）を介して

MP（電気泳動）の影響下で。

異なる濃度の体積が接続されておらず、溶媒は透過するが溶質は透過しない隔壁によって分離されている場合、濃度は溶媒分子の移動によってのみ均一になります。 このような障壁はこう呼ばれます 半透性 、およびそれらを通過する粒子の動き -浸透 。 それか。、浸透 - これは、濃度勾配 (化学ポテンシャル) に沿った半透膜を通過する溶媒の一方向の移動です。 。 土壌溶液は常に細胞内の物質の溶液よりも希釈されている（水の化学ポテンシャルが高い）ため、水は浸透の法則に従って細胞に入ります。

受動的トランスポートの形式の 1 つは、電気泳動 - 電気エネルギーによる電位勾配に沿った荷電粒子の動き 。 2 つの系 (電解質溶液を含む) がイオン透過性の膜で隔てられていると仮定します。最初の系に面する膜の表面は、反対側の正に帯電しているのに対し、負に帯電しています。起電力の作用、つまり荷電粒子の流れの方向性によって、最初の系から 2 番目の系へ陰イオンが移動し、2 番目の系から最初の系へ陽イオンが移動します。

細胞膜上には、膜電位（MP）という一定の値の電位が生成され、維持されることが知られています。 植物細胞の外膜は、 プラズマレンマ - 平均と同等のポテンシャルを持っています-120...-150 mV、MP液胞体 -90..-120mV、葉緑体 -50...-70, ミトコンドリア -120..-170mV、細胞壁 -50...-70mV。 MP の値を表す数字の前のマイナス記号は、正常に機能するクレッカの内部内容が外部環境に対してマイナスに帯電していることを意味します。 コンポーネント 電気勾配 膜の上には拡散の可能性 (MP 値の 30 ～ 40% を提供)、ドナンの可能性 (10...-15%) および電磁ポンプの活動 セル内 (45 ～ 50% に達します)。

拡散ポテンシャルが生まれるイオン透過性が異なるため 膜を通過し、その結果、細胞と環境の間の活性の勾配が生じます。

ドナンポテンシャルが形成される固定料金のため 細胞内の分子に固有のものタンパク質、核酸、ペクチンなど 物質。

したがって、イオンの実際の駆動力は電気化学ポテンシャルの勾配であり、これはモルあたりのジュールで表されます。

その他のカテゴリー 物質の輸送プロセス - 能動輸送 - は、分子とイオンの移動を実行できる生物にのみ固有のものです。 物理化学的勾配に対して 。 これを行うには、細胞は生成したエネルギーの一部を消費する必要があり、ほとんどの場合 ATP 分子に蓄えられます。 エネルギーコスト 細胞アクティブトランスポートへ 物質は非常に大きく、呼吸の総エネルギーの 40% に達することがあります。

最新のデータによると、水の拡散 脂質マトリックスを介して行うこともできますを使用して キンキ異性体 。 これらは膜の液体マトリックス中の高級カルボン酸の残基からなる長い炭化水素鎖であり、常に熱運動を行っています。 炭化水素直鎖の周囲に C-C 結合が発生した場合 120°回転し、 その場合、それに隣接する C-C 結合も 120 °回転しますが、反対方向に回転します。 これにより「」が作成されます。骨折 」と、所定の位置に留まらず、チェーンに沿って移動する小さな空のボリュームを制限します。 この体積では、袋の中と同様に、水分子と一部の溶解物質が膜を通過できます。

環境（土壌）中に溶解状態（イオンの形）で存在するミネラル要素は、さまざまな程度に水和した粒子の形で膜を通過します。 知られているように、水分子は双極子であり、その結果、対応する極によって正または負に帯電したイオンの周囲に配向されます。水和粒子のサイズが大幅に増大するため、膜の細孔を通過できなくなります。イオンの水和度が高くなるほど、膜を通過するのが難しくなります。 . イオンの水和度は、イオンの電荷と原子核のサイズによって異なります。 。 このように一連のカチオンでは水和数が増加します: カリウム - 4、ナトリウム - 5、カルシウム - 10、マグネシウム - 13、アルミニウム - 21。

膜を通過するイオンの移動は、特定のキャリア分子と関連しています。イオノフォア 。 イオノフォアの作用は、抗生物質の機能の例で表すことができます。抗生物質は、いくつかの菌類や細菌によって生成され、非常に低濃度で作用する物質です (10 -11 ...-10- 6 マ）。 Streptomices fulvissimus という細菌によって産生される抗生物質バリノマイシン - を表します環状ポリペプチド 水にほとんど溶けません。 膜マトリックスに対するバリノマイシンの親和性は、分子の表面にある疎水性ラジカルによって提供されますが、その内部にはカルボキシル基があり、その酸素原子のKイオンは + 配位結合を形成します（図）。無極性の「シース」のおかげで膜を安全に通過します 。 キャリアは次のように例えることができますシャトル 膜のある表面から別の表面に移動すること。 内寸「分子バッグ » 高い品質を提供します特定のイオンに対する選択性 。 したがって、バリノマイシンはKイオンに結合して輸送します。 + Naイオンの1000倍の効率 + .

もう一つの抗生物質は、グラミシジン - 直鎖状ポリペプチドであり、その 2 つの分子が形成されています。スパイラルチャネル 、親水性基は内側を向き、疎水性基は膜マトリックスに面しています。 イオンは親水性チャネルを通って膜を通過します（図）。

抗生物質の能力イオン伝導チャネルを誘導する それらを引き起こす医学的意義 病原性微生物の細胞をイオン的に破壊する強力な手段であるためです。 抗生物質の作用下で細胞膜の透過性（「穿孔」）が大幅に増加するため、K の急速な漏出が起こります。 + 病原体の死を引き起こす、病原体の細胞からのその他の重要な要素。 これに基づいて 治療効果 感染症との戦いにおける抗生物質。

植物病原性真菌は非常に特異的な物質を生産することができます 彼らはそれを使って影響を受ける植物に影響を与えます。 、細胞膜の透過性を高め、植物生物に害を与えます。 植物の膜担体の同定とその作用の研究は生物学者にとって重要な課題であり、その解決策は実際的に重要である可能性があります。

アクティブトランスポート。 通常の生活条件下では、主要なマクロ元素と微量元素が、環境中の含有量よりも著しく高い濃度で細胞内に存在することが知られています。 なぜなら 細胞質側から見ると、膜はマイナスに帯電しています , 陰イオンはできません 駆動力の濃度と電気化学成分の両方がセル内ではなくセル外に向けられるため、受動的にセルに入ります。 しかし、細胞はNOを取り込みます 3 - 、N 3 ロ 4 - および他の陰イオン。 したがって、細胞へのそれらの輸送はエネルギーを必要とする活発なプロセスです。

についてカチオン では、しかし濃度勾配 自分の動きを指示する傾向がある細胞の外へ 環境の中へ電気の 駆動力の成分が作用する反対方向に 。 それぞれの場合、方向受動的カチオン電流 2つの力の比によって決まります -化学および電気 .

イオンが能動的に移動しているのか受動的に移動しているのか、またその移動の方向が細胞内と環境内のイオン濃度の特定の比率で細胞に出入りするかどうかを判断するために、単純化されたネルンストの式:

ここで、 はネルスト電位 (MP)、絶対値です。 - イオンの価数と電荷。 c_ はイオンの内部濃度、c はイオンの外部濃度です。

磁場の大きさがわかれば、電気化学的勾配による受動的運動中の特定のイオンの内部濃度と外部濃度の比率がどうあるべきかを計算することができます。 実際に測定された内部濃度と外部濃度の比率が計算された比率と異なる場合、細胞はこのイオンの吸収または放出に代謝エネルギーを費やします。つまり、イオンを積極的に輸送します。

練習中 セル MP は電極の裏で測定されます 、これは 3M KCl で満たされた最も細い毛細管で、端が開いています。 毛細管の 1 つは周囲の溶液に浸され、もう 1 つは顕微鏡下でマイクロマニピュレーターを使用して細胞の細胞質に導入されます。 一方、これらの電極は塩化銀またはカロメル電極を介して高抵抗電圧計に接続されており、磁場の大きさを示します。 環境中のイオン濃度は標準的な方法で測定されます。 細胞内濃度を測定するには、死んだ組織から抽出物を得るか、または液胞液を含む液胞体を遠心分離によって大きな細胞から単離します。 抽出物または単離された液胞では、研究対象のイオンの濃度が従来の方法で測定されます。

イオン輸送の活性と受動性の基準として、細胞代謝レベルへの依存性を使用できます。 物質の能動輸送に関する最初のアイデアは、アメリカの科学者 D. ホーグランドとロシアの傑出した生理学者 L. A. サビニンの名前に関連付けられています。

証明したイオンの動き 電気化学的勾配に対して刺激された それらの要因 、 どれの呼吸と光合成にプラスの効果をもたらします 。 後者は、生細胞における ATP 源であることが知られています。 イオン輸送活性化剤には次のものがあります。 環境中の光、温度、酸素含有量 、そして工場内で炭水化物 (呼吸の基質)。 一方、植物への影響は、呼吸器毒 強く遅くなる ミネラルの吸収。

電気化学的勾配に逆らったイオンの移動を担当するシステムは次のように考えられます。膜マトリックスに対して親和性がなければなりません ; 十分に構造化されていること不安定な あらゆる物質の移動を実行する。 もつ特定の接続を担当するサイト 任意のイオン（分子）。所有する ATPアーゼ活性 つまり、ATP 分子を加水分解して ADP と無機リン酸塩を生成し、マクロ結合エネルギーを放出してイオン輸送を行う能力です。

膜の最新の研究により、大きな膜を特定することが可能になりました。球状地層 、多くの場合四次構造を持つタンパク質です。アクティブ 輸送 物質は膜を通ってこれらのタンパク質分子と結合します。 イオンは細胞によって積極的に「汲み上げ」または「汲み出し」されるため、 アクティブトランスポートメカニズムと呼ばれます イオンポンプ、ポンプ。 生きた細胞では2種類のポンプが機能する -電気的に中性 と起電性の .

原理仕事 電気的に中性のポンプ それは膜を通って輸送されるということです同じ電荷を持ち、反対方向の 2 つのイオン 。 したがって、このようなポンプの作用の結果として、膜上の電荷は変化しない 。 このタイプの仕組みは、ナトリウムカリウムポンプ 。 このポンプの動作スキームの 1 つは次のとおりです (図)。 Na輸送を担うタンパク質 + n K + 、2 つの構造コンポーネントで構成されます。 最初のサブユニットは膜マトリックスを貫通し、膜マトリックス内にイオン チャネルを形成します。このチャネルを通って、イオンは細胞から環境に移動し、またその逆に戻ることができます。 膜の内面にある第 2 サブユニットには、Na と結合できる部位があります。 + 、K + そしてATP。

ATPの加水分解の結果、エネルギーが放出されます。小球の回転 つまり、環境と通信するチャネル内にあります。 この時点で、キャリアはイオンと結合する能力を失います。 ナ + が出てきて、 + セルに入ります。 その後、タンパク質は元の熱力学的に最も好ましい状態に戻ります。 この位置では、K と特異的に結合する小球の部分が + 環境から来るもの。 小球の初期構造状態により、新しい ATP 分子と Na イオンが小球に確実に追加されます。 + それぞれのセンターで。 イオンポンプの次のサイクルが開始されます。 膜上の電荷は変化しません。

Na/K ATPase は、多くの動物の細胞膜に存在します。 植物に関しては、その膜内にそのようなポンプが存在することがますます明らかになってきています。 D.B.ヴァフミストロフ教授は、Na + / K + ポンプの動作を確実に示しました。 植物 生活に適応した塩分濃度の高い状態で 過剰なナトリウムを排出する必要性と関連しています。 おそらくナ + /K + ATPアーゼは、別の種類の活性機構の活性が抑制される、他の極端な条件下でも植物細胞によって活性化されます。

仕事 電気発生ポンプは、特定の電荷のイオンを一方向にのみ移動させるため、その仕事により、 電位の発生 膜の上で。 結果として生じる起電力電気泳動によるイオンの移動を提供します 。 すべての細胞に共通するこの種のメカニズムは、プロトンポンプ (図2)。 形質膜（および他の膜）に組み込まれている、いくつかのサブユニットからなるタンパク質は、 水素陽子の放出 加水分解されたATPのエネルギーにより -一次能動輸送 。 その結果、膜は電気化学ポテンシャル (DM H+ )、そのコンポーネントは電気勾配 ( ディ ) と濃度 ( D pH) 電位: (DM H+ = ディ+ DpH）。電気勾配 細胞内に動きをもたらすカチオン . 集中 陽子勾配がそれらを決定する細胞内への浸透流 運送業者の助けを借りて。 この逆陽子流は、一方向のイオン輸送 ( シンポート )、そのようなカチオンは反対方向に向いています (対港 )、有機分子の共同運動 (共同輸送 ）。 したがって、細胞内のイオンと分子の流れはプロトンポンプの活動によって媒介されるため、次のように考えることができます。 二次アクティブトランスポート （米。！）。

プロトンポンプは次のことに関与しています: 1) 細胞内 pH の調節に。 2) MPの作成。 エネルギーの貯蔵と変換。 3）膜と長距離輸送の世紀。 ４）根によるＭＷの吸収。 5) 成長と身体活動。