ニューラル ネットワークにおける発散収束と残響。 神経インパルスの収束

ニューロン間接続は、シナプスを介して行われるニューロン間の接触です。

ニューロン間接触の種類:

1.軸索 - 軸索と標的組織の細胞の間。

2. 軸索突起 - 軸索と別のニューロンの樹状突起の間。

3. axonoaxonal - この軸索と別のニューロンの軸索の間

ニューロンの主な仕事- 情報を受け取り、それを「理解し」、伝えます。

これを行うために、ニューロンには、さまざまな情報が細胞に入る多数の樹状突起と、1 つの軸索が装備されています。それを介して、処理された情報がニューロンを離れ、神経鎖に沿ってさらに伝達されます。 細胞体から少し離れたところで、軸索は分岐し始め、そのプロセスを他の神経細胞や樹状突起に送ります。 樹状突起と軸索の枝の数は常に変化しています。

これらの要素の特に集中的な成長は、子供の人生の最初の 5 ~ 7 年間に観察されます。

それに応じて、ニューロンのシナプス結合の数も増加します。神経細胞の表面の最大 80% がシナプスで覆われます。

シナプス結合のダイナミズムも確立されており、消滅するものもあれば、発生するものもあります。 そしてここで、ニューロンが受け取る機能的負荷、または逆に受け取らない機能的負荷が非常に重要です。

人間の脳には約 10 インチのニューロンがあり、それぞれが他の神経細胞と 10 3 から 10 4 の結合を形成しています。中枢神経系の経路の全長は約 30 万から 40 万 km、つまり距離地球から月へ。

神経インパルスの収束 converqere - まとめる、収束する - 感覚刺激 (例えば、音、光) からの 2 つ以上の興奮の 1 つのニューロンへの収束。 収束にはいくつかの種類があります。

神経インパルスの感覚 - 生物学的収束 - 同時に感覚的および生物学的刺激からの2つ以上の興奮の1つのニューロンへの収束(たとえば、音、空腹、光、喉の渇き)。 このタイプの収束は、学習、条件反射の形成、および機能システムの求心性合成のメカニズムの 1 つです。

神経インパルスの多生物学的収束 - 生物学的刺激から 1 つのニューロンへの 2 つ以上の興奮の収束 (たとえば、空腹と痛み、喉の渇きと性的興奮)。

神経インパルスの遠心性 - 求心性収束 - 同時に2つ以上の求心性および遠心性興奮の1つのニューロンへの収束。 遠心性興奮はニューロンから離れ、いくつかの介在ニューロンを介してニューロンに戻り、その瞬間にニューロンに来る求心性興奮と相互作用します。 このタイプの収束は、求心性興奮が遠心性興奮と比較されるとき、アクションの結果 (将来の結果の予測) のアクセプターのメカニズムの 1 つです。



励起の発散Lat。 ダイバーケレ - さまざまな方向に進む - 単一のニューロンがさまざまな神経細胞と多数のシナプス接続を確立する能力. 発散のプロセスにより、同じ細胞がさまざまな反応の構成に参加し、より多くのニューロンを制御できます。 同時に、各ニューロンは興奮の照射につながるインパルスの広い再分布を提供できます。

閉塞。 緯度 咬合 - 閉じる、閉じる - インパルスの 2 つのストリームの相互の相互作用。 閉塞の現象は、C. Sherrington によって初めて説明されました。 その本質は、反射反応の相互抑制にあり、その結果の合計は、相互作用する反応の合計よりもはるかに小さくなります。 Ch. Sherrington によると、閉塞の現象は、相互作用する反射の求心性リンクによって形成されるシナプス フィールドの重なりによって説明されます。 したがって、2 つの求心性影響が同時に到着すると、興奮性シナプス後電位は、部分的に脊髄の同じ運動ニューロンで、それぞれによって誘発されます。

神経中枢におけるインパルスの総和 神経線維では、刺激が 1 つ (それがサブスレッショルドまたはスレッショルド以上の強さでない場合) 1 つのインパルスの興奮を引き起こします。 神経中枢では、I.M. セチェノフが初めて示したように、通常、求心性線維の単一のインパルスは興奮を引き起こしません。 遠心性ニューロンには伝達されません。 反射を起こすには、閾値前の刺激を次々と素早く与える必要があります。 この現象は、時間加算または逐次加算と呼ばれます。 その本質は次のとおりです。 1 つのしきい値前刺激の適用時に軸索の端によって排出されるメディエーターの量は小さすぎて、膜の重要な脱分極に十分な興奮性シナプス後電位を引き起こすことができません。 しかし、サブスレッショルドインパルスが次々に同じシナプスに急速に続く場合、メディエーターの量子は合計され、最終的にその量は興奮性シナプス後電位、そして活動電位の出現に十分なものになります。 時間の合計に加えて、神経中枢では空間的な合計が可能です。 1 つの求心性線維が閾値以下の強さの刺激で刺激された場合、反応がなく、複数の求心性線維が同じ閾値以下の強さの刺激物で刺激された場合、反射が起こるという事実によって特徴付けられます。いくつかの求心性繊維から来る神経中枢で合計されます。

励起の照射Lat。 照射 - 照らす、照らす - 中枢神経系のある部分から他の部分への興奮のプロセスの広がり。 I.P. パブロフによると、興奮の照射は条件反射の一般化の根底にあり、一時的なつながりの形成に重要な役割を果たします。

興奮の照射の基礎は、脳のさまざまな部分の特定の形態学的および機能的構造であり、それに関連して、興奮は特定の経路に沿って特定の時間シーケンスで広がります。 興奮の照射は、興奮の強い焦点の出現と神経組織の特性の変化により病的になる可能性があり、てんかんなどで起こるように、それを介した興奮の広がりを高めます。

中枢神経系のすべての床にわたって、あらゆる方向に興奮が広がるのは、膨大な数の側副細胞が存在するためです。 各軸索は多くのニューロンに側副細胞を与え、そこから側副細胞はさらに多くのニューロンに行き、CNS に来るインパルスは多くの中心に多くの方向に広がる (放射する) ことができます。

脳幹では、網状体に膨大な数の接続があり、その上行部分に沿って興奮が大脳皮質にほぼ拡散的に広がります。

生理学的概念に基づいて、神経「中枢」は中枢神経系のさまざまなレベルに位置し、生理学的機能 (呼吸、消化など) の調節や反射の実行に関与することができます。
反射中枢の機能的特性には、次のものが含まれます。 収束と発散; 合計; シナプスの促進と閉塞; リズム変換、興奮の反響。 中枢の緊張状態、それらの急速な疲労、酸素欠乏および特定の毒の作用に対する大きな感受性。

励起の照射

中枢神経系の興奮の活発な広がり、特に強くて長期にわたる刺激は、照射と呼ばれます。 中枢神経系での照射の可能性は、神経細胞のプロセスの多数の分岐(軸索、樹状突起)と、さまざまな神経中枢を接続する介在ニューロンの鎖が存在するためです(これにより、興奮は特定の方法で広がり、特定のシーケンス)。 それは、脳の構造における興奮の照射において重要な役割を果たします。

刺激の増加または中枢神経系の興奮性の増加は、その中の興奮の照射の増加を伴います。 抑制性ニューロンとシナプスは、興奮の照射を防止または制限します。 シナプス後抑制をブロックするストリキニーネの導入により、すべての骨格筋の痙攣を伴う中枢神経系の強い興奮があります。 照射は、興奮の強い焦点の発生と興奮の広がりを促進する神経組織の特性の変化により病的になる可能性があります。 これはてんかんで起こります。

興奮性の収束

それぞれの CNS ニューロンでは、さまざまな求心性線維が収束 (収束) します。 ほとんどのニューロンには、このような求心性入力が数万、場合によっては数千あります。 したがって、運動ニューロンでは、平均して 6000 の軸索側副枝が終わり、末梢受容体やさまざまな脳構造に由来し、興奮性および抑制性のシナプスを形成します。 これは非常に普遍的な現象であり、ニューロンの収束の原理とそれらの接続について話すことができます。 この現象により、多数の多様な興奮の流れが同時に同じニューロンに入り、複雑な処理を受けて再コード化され、単一の興奮、つまりニューラル ネットワークの次のリンクに向かう軸索に形成されます。 ニューロンへの興奮の収束は、その統合活動における普遍的な要因です。

収束には、多感覚、多生物学的、感覚生物学的形態があります。 最初のケースでは、ニューロンはさまざまな感覚モダリティ(視覚、聴覚、痛みなど)の信号を受け取り、2番目のケースでは、さまざまな生物学的モダリティ(食べ物、性的など)の興奮の流れ、3番目のシグナル伝達(視覚、食品)など。

興奮発散

励起の発散(ダイバージェンス)- 単一のニューロンがさまざまな神経細胞と多数のシナプス接続を確立する能力。 たとえば、後根の一部として脊髄に入る末梢受容体の求心性線維は、さらに多数の側副枝に分岐し、脊髄ニューロンに向かいます。 発散により、同じ神経細胞がさまざまな反応の組織化に参加し、多数のニューロンを制御できます。 同時に、各ニューロンはインパルスの広い再分布を提供することができ、それが興奮の照射につながります。 収束と発散は相互に関連しています。

励起リバーブ

中枢神経系の閉じたニューロンとその回路による興奮の循環は残響と呼ばれます。 この連鎖に含まれるニューロンの 1 つの興奮は、他の (または他の) ニューロンに伝達され、軸索側副枝は再び神経細胞に戻ります。

興奮の反響は、反射行為が停止直後ではなく、一定の(場合によっては長い)期間を経て終了する、いわゆる反射後遺症で観察され、短期(作動)記憶のメカニズムにおいても一定の役割を果たします。 . これには、人間や動物の高次神経活動 (行動) で重要な役割を果たしている皮質 - 皮質下残響も含まれます。

神経中枢の緊張

多くのセンター、すなわち。 それらを構成するニューロンは、常に神経インパルスを生成します。 それらはエフェクターから来ており、一定の持続性興奮の存在を示しています。 神経中枢の緊張。
神経中枢のこの特性は、運動ニューロン (運動ニューロン プール) の関連付けの例を使用して考えると簡単です。
求心性筋神経が、対応する筋肉を支配する運動ニューロンの閾値を超える単一の刺激によって刺激されると、単シナプス EPSP が発生します。 シナプス接触の数と分極のレベルに応じて、一部の運動ニューロンはしきい値レベルまで脱分極し、衝動的な放電が発生します。 これらの運動ニューロンは、いわゆる放電ゾーンを構成します。 このプールの運動ニューロンの2番目の部分(通常ははるかに大きい)は、臨界レベルの脱分極に達せず、放電しませんが、原則として、EPSPの発生中に、これらの「サイレント」ニューロンの興奮性が高まります。 これらのニューロンは、神経中枢のいわゆるサブスレッショルド ゾーンを構成します。
サブスレッショルドゾーンは、放電ゾーンよりもはるかに速く求心性刺激の激化とともに増加します。 さらに、刺激の任意の強度で、ニューロンのサブスレッショルド興奮は、放電されたものよりも常に大きくなります。 インパルス活動に対応します (比率は約 80:20)。
これらのデータに照らして、神経中枢の緊張をどのように想像できるでしょうか? センターのトーンは、「沈黙」しているニューロンと放出されているニューロンの比率によって決定されることは明らかです。 サブスレッショルドゾーンと放電ゾーンのニューロン。 50個のニューロンからなる神経中枢を模式的に描くと、50個のニューロンのうち25個のニューロンで衝動活動が観察された場合、そのような中枢の緊張は、10個の細胞のみが刺激された場合よりもはるかに高くなります.
中枢の持続性活性が高いほど、すなわち より多くのニューロンが特定の瞬間に活動電位を生成するほど、追加の刺激に反応して反射活動を発達させる中枢の能力が低下します。 左側の中央は高音の状態ですが、追加の刺激に反応して「オン」にできるニューロンは半分だけです。 右側の中心は強壮活性が低いですが、反射反応に「含める」ための準備が整っています. 確かに、緊張が一定している中枢(例えば、迷走神経の核)は、反射興奮性が低く、緊張性活動が高くなります。

中枢神経は疲れやすい。これは、求心性繊維の長期にわたる刺激を伴うインパルス放電の漸進的な減少、さらには完全な停止によって明らかになります。 同時に、遠心性神経(例えば、筋肉)の刺激は依然として筋肉収縮を引き起こし続けます。 神経が実質的に疲れないことを考慮すると、発生する疲労は最初に神経中枢に局在します。 中枢の疲労は、主にシナプス伝達の急激な違反(神経伝達物質の蓄積と合成の減少、シナプス後膜のメディエーターに対する感受性の低下、神経細胞のエネルギー蓄積の減少など)に関連しています。 )。

低酸素に対する神経中枢の感受性。神経中枢の機能は、酸素の供給に依存しています。 大量の酸素を必要とする (人間の脳は、1 分間に約 40 ~ 50 ml の酸素を消費します。つまり、安静時の体が必要とする酸素の 1/6 ~ 1/8 に相当します)、神経細胞、特に神経細胞のより高い部分中枢神経系は、その欠乏(低酸素症)に非常に敏感です. 脳内の血液循環が完全または部分的に停止すると、その活動が著しく損なわれ、神経細胞が死滅します。 脳内の血圧が短期間急激に低下しただけでも、人の意識は即座に失われます。 大脳皮質の細胞は不可逆的な変化を受け、37℃の温度で血液循環が完全に停止してから5〜6分以内に死に、脳幹と脊髄の細胞の機能がそれぞれ乱されます、15 分後と 30 分後。

神経細胞とシナプスは、特定の毒物、特にストリキニーネ、モルヒネ、アルコール、麻薬物質 (エーテル、クロロホルム、バルビツレート) などに対して選択的に感受性があり、神経薬理学はそれらを研究しています。

神経系の構造と機能の一般的な計画

神経細胞の構造. すでに述べたように、神経細胞の主要部分は細胞体または体であり、核、原形質、およびさまざまなオルガネラが含まれています。 枝は体から伸びています。他の細胞から情報を収集する樹状突起と、それを他の細胞に伝達する軸索です。 軸索は、後続の細胞との接触を形成するシナプスで終了します。 シナプスには、シナプス前、シナプス間隙、シナプス後が含まれます。 終結の場所に応じて、軸索接触は、軸索樹状突起、軸索軸索および樹状突起状突起に区別されます。

^ . 神経系の目的は、体の外部環境と内部環境の変化に関する情報を収集して処理し、これらの変化に対する適切な反応を組織して、適応、恒常性の維持、生物の発達と繁殖を行うことです。 神経系の細胞構成全体は、情報を収集する受容体ニューロン、情報を伝達する介在ニューロン、対応する実行器官を活性化するエフェクターニューロンの 3 つの部分に分かれています。 情報の認識、処理、および使用のすべての段階で、情報はエンコードおよびデコードされます。

^ 神経系における興奮の収束と発散 . 神経系の構造の基本原理の 1 つは、興奮の順次伝導と並列伝導の組み合わせです。 各セルには、数ユニットから数千の他のセルの接触があります (影響の収束)。 次に、細胞の軸索は、その過程で他の細胞に側副細胞を放出します。 それらの作用範囲には、数個から数千個の他の細胞が含まれます (影響の分散)。 影響の収束と発散は、さまざまなソースからの励起の相互作用の可能性を提供します。

^ 「モーダル固有」情報と「モーダル非固有」情報の相互作用 . 神経系のもう一つの原則は、その機能の二重性によって決定されます。 一方で、さまざまな種類の刺激を知覚し、それらに対する適切な行動を組織化する場合、作用する刺激のモダリティに関する情報の詳細を保存する必要があります。 一方、外部または内部環境のすべての変化には、執行機関からの対応が必要です。 さらに、環境の変化は、あらゆる執行機関の活性化を引き起こすことができるはずです。 この問題は、作用刺激のモダリティに関する情報を送信する方法が厳密に特定されているという事実により解決されます。 特定のモダリティ(光、音、匂い、筋肉関節の感度など)の情報を処理するこれらの経路と脳構造は、投射と呼ばれます。 それらは、トポロジーの正確な保存、対応する投影のローカリゼーションを伴うスクリーン構造の原則に従って、「ポイントからポイントへ」の伝送によって特徴付けられます。

すでに述べたように、外部および内部環境の変化と神経系の実行器官との接続という2番目の機能を確保するために、さまざまな種類の興奮に対応する切り替えの可能性があります。 これには、さまざまな種類の神経細胞の蓄積が役立ちます。 これらは、まず第一に、網状体の形成です。 網状構造-これは構造であり、その要素は脊髄の中央部に配置され、延髄、中脳、視床に上昇します。 他の形成は連合核と皮質の領域であり、他の形成はエフェクターに情報を伝達する細胞です。 これらすべての形成では、刺激のモダリティに関する情報が消えます。 情報は、刺激の新規性、強度、および生物学的重要性について伝達され、したがって、特定の運動プログラム、腺の働きなどを含める必要性について伝達されます。 このように、モーダル固有の情報とモーダル非固有の情報を伝達する神経経路の相互作用により、周囲の世界の知覚の安定性と身体の内部環境からの信号を維持しながら、あらゆる形態の行動を実装することが可能になります。 、体型、姿勢など。

これらの経路の相互作用の通常の条件が侵害されると、神経系と精神の働きに病理が発生します。

信頼性. 情報の伝達と処理の過程では、神経系の信頼性を確保する必要があります。 この問題は、まず、すでに述べたように、同じ情報を送信する方法を複製することによって解決されます。 付随物、プロセスは、隣接する構造への上向きまたは下向きの経路に沿って、すべての伝導経路から離れます。 これにより、システム間の複製と追加の接続が提供されます。

また、上り下りが多く交差するため信頼性も確保されています。 それらのうちのいくつかはまっすぐに進みますが、他の部分は神経系の両側に配置された部分の反対側に行きます.

個々のニューロンの特性の特異性とそれらの間の接続のアーキテクチャにより、環境の非常に短い変化にも応答して長時間のトレース活性化が達成されるという事実により、信頼性も向上します。生物学的に重要です。 一方では、活性が高まった状態と興奮性が高まった状態がニューロンによって長期間保持されるため、微量プロセスが発生します。 一方、個々の構造内のフィードバックと構造間の両側接続の神経系の存在は、興奮の残響を引き起こします。 神経系の同じ特性は、さまざまな種類の病状の状態でうっ血性の興奮病巣が出現する根底にあります。

^ 神経系の発達

神経系は、胚の外層である外胚葉から発生します。 ここでは、最初に、表面から前方の方向にチューブに折り畳まれる、厚くなったプレートが形成されます。 チューブの内側には中空の空間があり、そこから脊髄の運河と脳室内の脳室が来て、脳内液 - 脳脊髄液で満たされます。 このチューブ内の神経細胞は移動し、グループを形成し、他の細胞から情報を収集する樹状突起と、他の細胞に情報を伝達する軸索という 2 つのタイプのプロセスを発達させます。

この神経細胞の動きにより、管の前部が厚くなります。 ここでは、前脳 - 前脳、中脳 - 中脳、および菱脳 - 後脳の3つの肥厚が形成されます。 次に、前脳は終脳 - 終脳と間脳 - 間脳に分割され、菱脳は後脳と延髄に分割されます。 延髄は脊髄に入ります。 延髄から間脳までの脳の部分が脳幹を構成しています。

神経系のすべての部分の構成要素:神経細胞のクラスターとそのプロセス、経路、および神経膠細胞の接続であり、その細胞数は神経細胞の数よりも桁違いに多い. 神経膠細胞は、サポート、栄養、神経細胞の隔離などの役割を果たしています。また、記憶に直接関係していると考えられています。

^ 脳の構成部分

1. 終脳- 終脳には、次のフォーメーションが含まれます。

大脳半球- ネオパリウム - 新しい皮質 (灰白質 - 神経細胞) およびその経路、皮質間 (内側) および皮質内 (外側)、上昇および下降。 新しい皮質には 6 つの細胞層があります。最初の層は主に繊維と小さな細胞で構成され、2 番目は顆粒細胞の外層、3 番目は小さなピラミッドの層、4 番目は顆粒細胞の内層です。 、5 番目の層は大きなピラミッド、6 番目の層は多形細胞です。 感覚 - 求心性の影響は、主に第 4 層に適しています。 ピラミッドは遠心性細胞です。 ピラミッド経路は、前中心回の大きなピラミッドから出発します。 霊長類では、その繊維の大部分が直接運動ニューロンで終わりますが、低組織動物では、錐体細胞と運動ニューロンの間に介在ニューロンが存在します。 ピラミッド パスは随意運動を実装します。 大脳半球の内側には、脳の側脳室 (第一脳室と第二脳室) があります。 大脳半球は、前頭葉、頭頂葉、側頭葉、後頭葉のいくつかの主要な葉に分かれています。 後頭部皮質には視覚の分析器のより高い部分があり、側頭皮質には聴覚、頭頂部(中心後回)には表面(皮膚)および深部(筋肉関節)の感度があります。 中心前回には、より高度な運動機能を実装および調節する皮質のセクションがあります。

終脳には含まれている 古い樹皮: 海馬構造 (海馬、歯状回、円蓋)。 海馬は、嗅覚受容体の活性化を伝達する構造の末端がここに収まるため、嗅覚脳とも呼ばれます。 しかし、海馬には他にも多くの機能があります。 海馬と新皮質の前頭葉は、高等動物と人間の脳の主要な情報構造です。 古代の樹皮 - 脳の半球の下に位置 - これらは透明な中隔の核と経路です。 透明中隔の核からの繊維は、円蓋または歯状回を通って海馬に行きます。 大脳半球の内側の厚さには、基底核があり、それらには線条体複合体(淡い球体、尾状核、殻、フェンス、側坐核 - 側坐核)が含まれます。 帯状淡蒼球複合体の主な機能は、運動プログラムの実装です。 基底核には扁桃体も含まれます-扁桃体(他の機能に加えて、感情の実現に直接関係しています)。

前脳の両側部分は、経路 - 交連(脳梁 - 脳梁、前および後交連)を伝導することによって相互接続されています。

終脳と脊髄の間の脳の部分は、 脳幹. 脳幹には、間脳(主な部分:視床と視床下部)、(すべての著者が脳幹に間脳を含めているわけではありません)、中脳(四頭筋、中枢灰白質、脳神経核、通過線維)、後脳(橋と小脳)が含まれます。そして延髄。 脳幹の中央部には、第 3 脳室、シルビウス水道、第 4 脳室があります。

前脳の経路によって形成される脳の脚は、中部と延髄の間にある varolii 橋に鋭角で収束します。 前方に分岐して、それらは穿孔された空間(穿孔物質)を形成し、そこを脳血管が通過し、脳の深部構造に血液を供給します。 大脳脚は、皮質から脊髄の前角、脳神経の運動核、および小脳に至る下行経路です。 脳の脚は、条件付きで、外部、中間、内部の 3 つの部分に分けることができます。 外側では、後頭側頭橋経路の繊維が通過し、前頭橋経路が内側を通過し、次に小脳に進み、皮質 - 橋 - 小脳経路を形成します。 脳の脚の中央部では、皮質脊髄路と皮質核路の繊維が、顔の筋肉を神経支配する繊維が内側に位置し、上肢の筋肉が中にあるように通過します。中央、下肢の筋肉は横にあります。

間脳には、次の構成が含まれます。

^ 視床 - 第三脳室の両側にある視床は、後方が丸く(枕)、前方が尖っています(前方結節)。 白質のストリップ - 経路は視床を別々の核に分割し、それらの数は最大150個の核であり、主なものは次のとおりです。 外国 - 中視床には、内側(聴覚)および外側(視覚)の膝状体が含まれます。

^ 視床とメタ視床 最も重要な求心性中枢であり、表面的な受容体(皮膚からの受容体)と深部の感受性(筋肉と関節の受容体)の状態の変化に関する情報を運ぶ、上昇する求心性インパルスのコレクターです。 視覚、聴覚、味覚の器官からのインパルスを分析する細胞核もあります。

^ エピタラムス - エピタラムス . これには、リーシュと松果体 (松果体) が含まれます。 松果体は 2 枚の板状の白質によって脳に接続されています。 上部プレートはリーシュに入り、リーシュの接着によって相互接続され、下部プレートは脳の後交連に向けられます。 松果体は内分泌系に属し、下垂体前葉(以下を参照)と密接な関係にあり、副腎とともに性的特徴の発達に関与しています。

^ 視床下部 - 視床下部 . 視床下部の下部には、灰色の結節と漏斗(漏斗)があります。 じょうごは、脳の下部付属器である下垂体で終わります。 下垂体は、最も重要な内分泌腺の 1 つです。

視床下部は、高度に分化した 32 対の核で構成されています。 それらは、前部、中部、後部の 3 つのグループに分けられます。
前部:視索上核の傍室、視交叉上、外側および内側部分。
中間部:視索上核の後部、第三脳室の中心灰白質の核、乳頭漏斗核の前部、淡蒼球漏斗核および円蓋間核。

視床下部の後部は、乳頭漏斗核(後部)、視床下核(ルイス体)、および乳頭体からなる。
核の各グループは、特定の機能の調節を実​​装しています。 視床下部の前部は、主に副交感神経系の機能の統合に関連しています。 後部セクションは、交感神経系の機能の統合を実行します。 核の中間グループのニューロンは、内分泌腺の活動、代謝の調節を提供します。

視床下部では、視床下領域も区別されます。これには、視床下核、不定帯、Forellフィールド(H1およびH2)、およびその他の形成が含まれます。 視床下領域は錐体外路系の一部であり、運動の組織化に関与しています。

視床下部は、自律神経機能の調節において最も重要な中枢です。 それは、下垂体、骨端、III脳室の周囲の灰白質、およびシルビウス水道(III心室とIV心室を接続する)、延髄の栄養核である栄養線維によって接続されています。脳幹の網状構造、脊髄の外側角の細胞。 視床下部の核はまた、視覚結節の核、淡蒼球系、扁桃体核、嗅覚脳などと多数の関係を持っています。

中脳は、脳の第 3 脳室と第 4 脳室をつなぐシルビアン水道の周りにあります。 それには、四肢が含まれます-これは中脳の屋根(被蓋)であり、基部-脳の脚であり、すでに述べたように、中部と延髄の間にある pons varolii に適合します。 四肢には、視覚と聴覚の分析器に属する繊維と核があります。 上部丘は神経伝導体によって外部膝状体 - 視覚に接続され、下部丘は白質のストランドによって内部膝状体 - 一次聴覚中枢に接続されています。

四肢の核から、被蓋 - 脊髄(カバー - 脊髄)経路の繊維が始まり、これは開始反射の実施に関与しています(予期しない刺激から開始)。 中央部分には中脳の核があります。 脳の脚とタイヤの境界 - 四肢 - 黒い物質のコア (ニグラの物質) があります (経路上のプレートの形をしています) - ドーパミン作動性神経伝達物質の基礎システム。 四頭筋と黒質の間には、赤核、神経の核があります。下部丘のレベルでは、後方縦束が、基本的に友好的な眼球運動を提供します。 中脳の口腔部では、上ヒロックの前にこれらの後部縦束の核があります。 中脳の外側部分では、内側ループを通過します(皮膚、筋肉、関節から新しい皮質に情報を伝達します)。 内側ループは求心性繊維の強力な幹であり、2 つの経路で構成されています: 延髄の細い蝶形核 (ゴール (脚の筋肉と関節) の核) とブルダフ (上肢の筋肉と関節)))、視床、および表層 (皮膚) 感度の伝導体である脊髄視床へ。

中脳の水道の周囲には、網状構造の強力な層があります。 中脳に位置する赤い核と黒い物質は、線条体体を含む線条体淡蒼球系に属します: 殻と淡いボール (終脳の基底核)。

脳の橋 (pons varoli) は、中部と延髄の間にあります。 ブリッジの腹側部分は太い白いシャフトで、横方向の繊維で形成されています。 ブリッジの背面 - 第 4 脳室の底 - 菱形窩。 橋の尾部には脳神経の核があります:VからVIIIまでのペア(三叉神経、外転神経、顔面および前庭内耳)。 ブリッジの横断面では、背側部分と中央部分の境界が台形の本体を形成し、聴覚分析システムと呼ばれます。

橋の腹側部分には、錐体経路の縦方向の繊維があり、橋の適切な核の間に多くの小さな束に散らばっており、それと側副接続があります。

橋自体の核から、横方向の繊維が小脳に由来し、小脳は中脚を構成し、皮質 - 橋小脳経路に属します。 したがって、大脳皮質、橋の腹側部分、および小脳の発達の間には直接的な関係があります。 この点で、橋は人間で最も発達しています。

ブリッジの背側部分には感覚経路があります。外側のセクションには脊髄視床経路、より内側には球 - 視床経路を含む内側ループがあります。 橋の口の部分では、視床脊髄路と視床球 - 視床路が 1 つの密集した体幹 (橋と中脳で背外側に走る内側ループ) に融合します。

^ 延髄
延髄の上部は橋に接しており、その下は特別な境界なしに脊髄に入ります。 延髄の口の部分は、菱形窩の後角を形成する IV 心室の腔に通じています。 この窩の端から外側には、小脳の下肢であるロープ体があります。

延髄の腹側部分では、モーターの下降繊維 - 錐体路が通過します:皮質 - 脊髄路 - 錐体の幹。 錐体路または頸髄の上部の交差点は、従来、延髄の下縁と見なされていました。

延髄の背側表面では、後索が識別可能であり、そこには深い感受性の上行性繊維 - ゴール束とバーダッハ束 (細くてくさび形) が通過します。

延髄(横断面)の中央部には、内側ループ交差の繊維があり、ゴールとバーダッハの核から視神経結節、視床への深い感受性のインパルスを運びます。

延髄の腹側部は下部オリーブを占め、延髄の表面には縦方向の尾根が現れます。 オリーブは、外側前方の溝によってピラミッドから分離されています。 下のオリーブは推進システムに属します。 下オリーブの背側には、脊髄小脳路の感覚路と感覚脊髄視床路があります。

延髄の背側部分には、脳神経の尾側グループの核があります:XIおよびXIIペア(付属​​神経および舌下神経)。

延髄の背側部分には、網状構造の強力な層があります。

^ 菱形窩 . 菱形窩の領域には、III-XII 対の神経の核があり、その第 4 脳室の底への投射は、脳幹損傷の診断において非常に重要です。 (I と II のペア: n. olfactorius - 嗅覚と n. opticus - 視覚、それらの核はより高い位置にあります - 末端と間脳にあります)

^ 菱形窩にある核のリスト .

延髄の口の部分は、菱形窩の後角を形成する IV 心室の腔に通じています。 この窩の端から外側には、小脳の下肢であるロープ体があります。

菱形窩の上角:IIIペアの核(n.眼球運動 - 眼球運動)、IV(n.滑車 - ブロック)

外側の角 - 前庭神経と聴覚神経の核 - VIIIペア(前庭内耳神経)
それらの内側 - 三叉神経の敏感な核 - Vペア
さらに内側には、IX神経とX神経のシステムである舌咽神経と迷走神経に属する孤独な経路(味覚核 - n. solitarius)のコアがあります。
下隅にはXII対の神経の核(舌骨神経)があり、その外側には迷走神経の背側核(X対)があります。 XII 神経核の前傍正中は、IX 神経と X 神経の運動核、および副交感神経系の上部唾液核と下部唾液核です。

正中隆起の上部には、顔面神経の内側の膝の繊維によって形成された顔面神経の結節(VIIペア)があり、外転神経の核を包み込んでいます(VIペア - n. abducens) .
XIペア - 副神経、首のいくつかの筋肉の動きを提供します

L. O. Badalyan (Pediatric Neurology): 顔の皮膚、目の粘膜、口腔、鼻咽頭、喉頭、および顔面の筋肉、眼球の筋肉、軟口蓋、咽頭、声帯の神経支配の感受性、舌は脳神経によって提供されます。 感覚線維と運動線維の両方を含む混合脊髄神経とは異なり、12 対の脳神経は 6 つの純粋な運動神経 (III - 動眼神経、IV - 滑車、VI - 外転神経、VII - 顔面神経 (太鼓の弦 - 顔面神経の一部、インパルスを運ぶ) に分けられます。味覚器官から単一経路のコアまで)、XI - 追加、XII - 舌下)、3 混合 (V - 三叉神経、IX - 舌咽、X - 放浪)、3 組が感覚器官に属します (I - 嗅覚、 II - 視覚、VIII - 前庭内耳)。 同時に、その起源、構造、および機能において、脳神経は脊髄神経と大きく異なりません。

小脳は、橋と延髄の下の後頭蓋窩に位置しています。 上から、それは小脳テノンによって大脳半球の後頭葉から分離されています。 小脳では、2つの半球と虫が区別され、それらは灰白質の薄い層である小脳皮質で覆われています。
小脳は 3 本の脚で脳に取り付けられています。
古代の小脳は小さな小葉です - 小脳の中央の脚部で半球の基部に横たわっている部分であり、その部分に接続されている線虫の部分 - 結び目です。 古い小脳は線虫で、新しい小脳は半球です。

小脳の上行経路:
下肢は、後脊髄小脳経路、前庭小脳経路 - ベクテレフの前庭核から、球小脳経路 - ゴールとバーダッハの核(深い感受性)から、細網 - 小脳経路、オリーブ - 小脳経路- 下のオリーブから。

下肢では、脊髄の前角、小脳 - 細網脊髄、小脳 - 前庭脊髄(Deitersの外側前庭核を介して)および小脳 - オリーブ脊髄路に向かう遠心路が通過します。
最も強力な中小脳脚では、小脳橋線維が通過します - 上前頭回と後頭葉と側頭葉の下部から小脳皮質への橋を通って走る皮質 - 橋 - 小脳経路の一部です。

小脳の上肢では、脊髄からの求心性経路(前脊髄路)と下行する小脳 - 核脊髄路が通過します。 この経路は、小脳半球の歯状核から赤核を通って脊髄の前角に至る。

脊髄は、脊柱管にある円筒形の幹です。 成人の脊髄の長さは 42 ~ 46 cm です。
脊髄には 31 ~ 32 個のセグメントがあります。頸椎 8 個、胸部 12 個、腰椎 5 個、仙骨 5 個、尾骨 1 ~ 2 個です。 脊髄の長さに沿って 2 つの肥厚があります: 頸部 (C5 - Th1) と腰部 (L 1-2 と S 1-2) で、上肢と下肢の働きを確保します。 下 - 脳の錐体、末端の糸、尾骨へ。
各セグメントのレベルで、前根と後根の 2 つのペアが脊髄から離れます。 出口から少し離れた後根には肥厚があります - 敏感な細胞を持つ脊髄節です。 両側で、前根と後根が 1 本の幹、つまり脊髄につながっています。 脊髄の根元は、厳密に分節分布しています。 混合脊髄神経はさらに4つの枝に分かれます。 前枝は、手足の皮膚と筋肉、および体の前面を神経支配します。 後枝は、体幹の後面を神経支配します。 鞘 (髄膜) 枝は、脊髄の膜を神経支配します。 接続枝は交感神経節に行きます。

いくつかのセグメントの前枝が結合して神経叢を形成し、そこから末梢神経が出現します。 原則として、末梢神経は混合されています。つまり、感覚神経線維、運動神経線維、自律神経線維が含まれています。

神経叢があります:頸部、上腕、腰部、仙骨、尾骨。
脊髄の中心は灰白質 - 神経細胞体 (それらの位置は蝶に似ています)、外側、前部および後部 - 白質 - 上昇および下降繊維 - 神経細胞の突起で占められています。

蝶の翅は、脊髄の前角、外側角、後角を形成します。 脊髄節からの繊維、内受容器から情報を受け取る神経細胞のクラスター、内臓の状態の受容体、外受容器 - 皮膚表面の状態の受容体および固有受容器 - 骨格筋の状態の受容体から、後部に入る角は後根を通って脊髄に入る。

前角には、興奮を実行器官に伝達する運動ニューロンやその他の細胞があります。 これらの細胞の繊維は、脊髄の前角から出てくる脊髄の前根を形成します。
脊髄の外側角には、内臓を神経支配する交感神経または副交感神経ニューロンが主に存在します。

交感神経系の遠心性ニューロンは、C8-L3 セグメントのレベルで脊髄の外角に位置しています。 C8-Th1 のレベルには、交​​感神経の繊毛脊髄中枢があります。 仙骨セグメント S2 ~ S4 のレベルには、骨盤臓器の機能を調節する脊髄副交感神経中枢があります。

脊髄の白質は、条件付きで、後部、前部、および外側の 3 つの列に分割されます。 蝶の前では、灰白質の右半分と左半分がつながっています。中央の中間物質は中央脊柱管です。

後部コードは、深い感度の上昇導体です。 下肢からの深い感受性の内側に位置する導体(薄いゴール束)、横方向 - 上肢から - (バーダッハのくさび形の束) 後部コードでは、触覚感受性の導体も通過します。
脊髄の側索には、上行導体と下行導体があります
上行経路: 脊柱の側縁に沿って、脊柱管の繊維 - 前部 (Govers) と後部 (Flexig) があります。

Gowers path の内側には、表在性感覚の上行路 (外側脊髄視床路) があり、外側コードには上行背路もあり、固有受容情報を四肢結節に運びます。
下降経路は側索にも行きます。これらは、後角の中央部近くにある、側索の後部セクションである錐体経路(外側皮質 - 脊髄)の繊維です。 錐体路の前方には、赤い核脊髄路 (錐体外路運動制御システム) と網状脊髄路があります。

すべての下行経路は、前角の細胞で終わります。
脊髄の前索は主に、前部中央回、幹および皮質下形成から脊髄の前角への下降経路で構成されています。

^ 自律神経系

自律神経系は、代謝プロセス、内臓の活動、平滑筋、内分泌腺など、身体の内部環境を調節する核と経路のセットです。
自律神経系と体性系の間には密接な関係があります。 すべての運動反応は、栄養栄養サポートを受けます。
解剖学的には、特殊な栄養中心と結節が区別されます。

^ 自律神経系の基本原理は反射 . 自律神経反射の求心性リンクは、すべての臓器にあるさまざまな受容体から始まります。 自律神経線維または混合末梢神経に沿った受容体から、インパルスは一次分節中枢 (脊髄または幹) に到達します。 規制の影響は、それらから遠心性チャネルを介して対応する器官に実行されます。

体性脊髄運動ニューロンとは対照的に、自律分節遠心性経路は 2 ニューロンです。外側角の細胞からの繊維は、脊髄の外側にあるノードで中断され、節後ニューロンは器官に到達します。
自律神経系の中心は、脊髄の外側角、体幹、より高い中心、つまり大脳皮質にあります。

自律神経系は、条件付きで交感神経(C8-L3セグメント)と副交感神経(核は脊髄の仙骨部だけでなく、中部と延髄にもあります)に分けられます。 副交感神経系は古いです。 その機能は、内部環境を安定させることです。 交感神経 - 若い。 その機能には、主に変化する外部条件への内部環境の適応が含まれます。 ただし、どの臓器も両方のシステムの影響を受けています。
副交感神経系の核:中脳:ヤクボビッチの副交感神経核と中央尾側核。 繊維は毛様体神経節への眼球運動神経の一部としてそれらから出発します. 延髄には、涙腺と唾液腺を神経支配する上部と下部の分泌核と唾液核の球根領域があります。 背中には、すべての内臓、心臓、肺、腸の平滑筋を神経支配する迷走神経の核があり、内接ぎの腺に繊維を与えます。

^ 神経系の構造の基本原理
神経系の目的は、体の外部および内部環境の変化に関する情報を収集および処理し、これらの変化に対する適切な反応を組織して、1) 恒常性を維持し、2) 外部および内部環境の変化に適応し、 3) 生物を発達させ、繁殖させる。
神経系の細胞構成全体は、情報を収集する受容体ニューロン、情報を処理して伝達する介在ニューロン、対応する実行器官を活性化するエフェクターニューロンの 3 つの部分に分けられます。
神経系は、中枢(脳と脊髄)と末梢(さまざまな受容体と自律神経系(交感神経と副交感神経))に分けられます。
すべての受容体細胞の特徴は、それらの体が特別な感覚器官(目、耳、前庭装置、鼻)、または体のさまざまな部分および敏感な神経節(皮膚、筋肉、腱、関節)にある敏感な細胞にあることです。 、内臓)、すなわち頭蓋および脊柱の外側。 頭蓋骨と脊柱の内側には、2 番目以降のニューロンがあります。
すべての介在ニューロンは、脳と脊髄内にあります。

実行器官に関連するニューロンの位置の違い: 筋肉に関連する運動ニューロンは、脊髄内の脊柱の内側にあります。 内臓の働きに直接関係する交感神経系のニューロンは、脊柱に沿って位置する交感神経節にあります(脊髄の外側部分に位置するニューロンがこれらの神経節に接近します)。 副交感神経系のエフェクターニューロンは、それらが神経支配する器官にあります。
脳の構造、それらの関係と機能の簡単な列挙。

すでに述べたように、脳構造の機能の特異性は、スクリーンの原理に従って機能する感覚投影システム(光、音、筋肉 - 関節の感覚の知覚)の相互作用にあります。 I.P. パブロフ) これらのシステムとエフェクター細胞 (運動ニューロン、外分泌腺と内分泌腺の働きを制御するニューロンなど) との間の接続を実現します。 進化の観点から見た神経系の発達は、神経細胞の数とそれらの間の接続の増加において、身体のますます複雑な機能を制御する、これまでにない新しい形成の上部構造の形で起こりました.
脳はいくつかの主要部分に分けられます: 脊髄、延髄、後脳 (橋と小脳を含む)、中脳 (四頭筋とその下にある核と経路)、間質性脳 (視床) 、視床下部およびそれらを通過する経路)、終脳は終脳です。 終脳は、古代の皮質(透明な中隔)、古い皮質(海馬)、新しい皮質(大脳半球)、および最も近い副皮質(基底核:線条淡蒼球系 - 淡い球、側坐核、尾状核、殻、フェンス)で構成されています。および扁桃体)。
意図的な活動の最も単純な形態でさえ、脳全体によって全体として実行されることを強調する必要があります。 ただし、各脳構造には独自の主な機能があります。

アナライザーのリスト。

ヴィジョン。 網膜は 5 層の細胞で構成されています。光受容体 (桿体は黒と白の光の知覚を実現し、錐体 - 色) は双極細胞に情報を伝達し、水平細胞は受容体と双極細胞の間の接続を制御し、双極細胞は光受容体と神経節を接続します。細胞。 アマクリン細胞は、双極細胞と神経節細胞の間の接続を調節します。 網膜の神経節細胞から、視神経、視交叉、視神経路、中脳の四肢の上結節、視床の一部としての外部膝状体(脳間)、そして視覚放射、視野が生じます。 17、または V1 (視覚という言葉からの V - 視覚) この一次視野 (カルカリン裂 - 拍車溝) は、新しい大脳皮質の後頭葉の内側にあります。 一次視野の周りには二次視野があります - 連想。 網膜から視床下部への直接的な経路もあり、照明の季節変化に応じて身体の状態を調節します。

聴覚:内耳の受容体 - 有毛細胞の突起は蝸牛の基底膜にあり、これらの細胞の本体 - らせん神経節 - は蝸牛の底にあります。 これらの細胞の軸索は分岐し、2 つの核 - 上部と下部の蝸牛核、および台形体に行きます - それらは橋の領域 (後脳) にあります。 さらに、外側ループ、四肢の上結節(中脳)および内部膝状体(脳間)。 クランク状の体から、大脳半球の側頭葉に輝きがもたらされます。

バランス: 内耳の前庭受容体 - 有毛細胞は嚢 (黄斑と卵形嚢) と内耳の三半規管にあります。 受容体細胞の体はガッサーノードを形成します - 蝸牛にあります。 ガッサー神経節の細胞の軸索は、橋の領域(菱形窩)の4つの核に行き、これらの核から、前庭装置と脊髄、小脳、新しい皮質とのさらなる接続が行われます。

におい:受容体は鼻腔にあります。 鼻腔から、繊維(フィラメント)が嗅球に行きます。 さらに、嗅覚路、嗅覚三角形、嗅結節、海馬の嗅覚脳、新皮質。

味覚: 舌の受容器、3 つの経路 (弦鼓室 - 顔面神経の一部、三叉神経および迷走神経) が延髄の孤立性 (孤立性) 路の核に行き、そこから視床への経路、さらに新しい皮質。

筋関節感受性:筋肉、腱、関節の受容体、細胞体は敏感な脊髄神経節にあり、脊髄の後部では、これらの細胞の繊維がゴール束(下肢と下半身)とブルダッハ束(上肢)を形成します。手足と上半身)、延髄のゴールとブルダッハの核、さらに - 内側ループ、視床の感覚核、大脳半球の頭頂葉の中心後回に接近します。

触覚感度: 頭皮、四肢および胴体の受容体、感覚脊髄神経節および脳神経 (三叉神経) の感覚核、脊髄の後角の細胞、脊髄の前外側束、内側ループ、神経核視床、頭頂葉樹皮の中心後回。

痛み:皮膚の受容体で、経路は触覚と同じです。

内臓感受性:内臓、感覚神経節、脊髄、視床、新皮質の受容体。 感度は皮質で十分に表現されていないため、局所化が不十分です。

あらゆるタイプの感受性の神経伝導体は、その行為の過程で、他の脳構造に付随物を与えます:延髄、中脳、視床の網様体、視床下部、透明中隔、海馬、および新しい皮質の連想場。 ここでは、神経系へのさまざまな種類の影響の発散と収束があります。

^ エグゼクティブプログラムの編成 . 実行プログラムは、条件付きで、生物の恒常性、成長と発達の状態を調節するものと、さまざまな種類の動きと外部環境との相互作用を組織するものに分けることができます。

第一種のプログラムの実施において、視床下部、松果体(松果体、視床の上にある)、下垂体(中枢内分泌腺、核によって制御される)の相互作用によって重要な役割を果たす。視床下部)、網様体および自律神経系、交感神経および副交感神経。

運動は、新しい皮質の大脳半球の中心前回 - 運動皮質(随意運動を組織する錐体路が由来する)、運動前皮質、前頭葉、大脳基底核(脳髄)などの構造によって組織化されます。 、赤核(中脳)、下部オリーブ(延髄)、小脳、および脊髄の前角。 これらすべての構造は、相互リンクによって相互接続されています。

それを人為的に模倣したものと区別する生物の特定の機能は、動揺して喜ぶ能力、つまり、喜び、恐怖、およびその他の正および負の感情の状態を経験する能力です。 辺縁系がこれらの状態の実装に直接関係していることが示されています。 これらには、海馬、視床下部、扁桃体、および新皮質の特定の領域(帯状回、海馬傍回、梨状回、嗅内皮質など)が含まれます。 それらは、新しい皮質とともに、覚醒から睡眠への脳の移行と反応の抑制も決定しますが、その実装は現在の状況には不十分です。 この抑制は、無条件(外部、I.P.パブロフの用語で)と、トレーニングの結果として発生する内部抑制の両方で発生する可能性があります。 大脳辺縁系には、快楽と罰の中枢があります。

中枢神経系には、局所および脳の特定の抑制系があることにも注意する必要があります。

収束

(ラテン語 converqere - まとめる、収束する) - 感覚刺激 (音、光など) からの 2 つ以上の興奮の 1 つのニューロンへの収束。 収束にはいくつかの種類があります。

神経インパルスの感覚 - 生物学的収束 - 同時に感覚的および生物学的刺激からの2つ以上の興奮の1つのニューロンへの収束(たとえば、音、空腹、光、喉の渇き)。 このタイプの収束は、学習、条件反射の形成、および機能システムの求心性合成のメカニズムの 1 つです。

神経インパルスの多生物学的収束 - 生物学的刺激から 1 つのニューロンへの 2 つ以上の興奮の収束 (たとえば、空腹と痛み、喉の渇きと性的興奮)。

神経インパルスの遠心性 - 求心性収束 - 同時に2つ以上の求心性および遠心性興奮の1つのニューロンへの収束。 遠心性興奮はニューロンから離れ、いくつかの介在ニューロンを介してニューロンに戻り、その瞬間にニューロンに来る求心性興奮と相互作用します。 このタイプの収束は、求心性興奮が遠心性興奮と比較されるとき、アクションの結果 (将来の結果の予測) のアクセプターのメカニズムの 1 つです。

発散

(ラテン語のdiverqere - さまざまな方向に進む) - 単一のニューロンがさまざまな神経細胞と多数のシナプス接続を確立する能力.

発散のプロセスにより、同じ細胞がさまざまな反応の構成に参加し、より多くのニューロンを制御できます。 同時に、各ニューロンはインパルスの広い再分布を提供することができ、それが興奮の照射につながります。

生理学における照射 (ラテン語の irradio - 私は光り、光線を放つ)、中枢神経系における興奮または抑制のプロセスの広がり。

照射は大脳皮質の活動に重要な役割を果たします。 興奮の照射は、神経中枢が反射反応に関与し、通常はそれに関与していない場合、強い刺激で特にはっきりと現れます。

したがって、動物は足首関節で足を曲げることによって、足の皮膚の適度な痛みの刺激に反応します。 刺激の強さが増すと、膝と股関節で脚が屈曲します。 抑制性条件刺激の作用を研究する際、IP Pavlov は抑制が大脳皮質の細胞にも広がる (放射する) ことを示しました。

残響- CNS における閉じたニューロンとその回路による興奮の循環。

この連鎖に含まれるニューロンの1つの興奮は、他の(または他の)ニューロン、軸索側副枝に伝達され、再び神経細胞などに戻ります.

興奮の反響は、反射行為が停止直後ではなく、一定の(場合によっては長い)期間を経て終了する、いわゆる反射後遺症で観察され、短期(作動)記憶のメカニズムにおいても一定の役割を果たします。 . これには、人間や動物の高次神経活動 (行動) で重要な役割を果たしている皮質 - 皮質下残響も含まれます。

一方的な保有

神経線維に沿って、興奮性インパルスは刺激部位から両方向に伝播することができます。 中枢神経系では、それらは通常一方向にのみ広がります-求心性ニューロンから遠心性ニューロンへのみ。 これは、CNSでは、インパルスは1つのニューロンの軸索から細胞体および他のニューロンの樹状突起にのみ伝達され、樹状突起および神経細胞の体からそれらに適した軸索枝に伝達されないことを意味します.

このパターンは、1823 年に 2 人の研究者 (スコット I. ベルとフランスの生理学者 F. マジャンディ) によって同時に確立され、

Bell-Magendie の法則によると、求心性線維は後根を通って脊髄に入り、遠心性線維は前根を通って脊髄から出ます。

神経中枢における一方的な興奮伝導は、シナプスの構造によるものです。メディエーターは軸索の終末装置によってのみ放出され、シナプスのシナプス後膜のみがメディエーターに敏感であり、活動電位(興奮性または抑制性)があります。発生します。 したがって、シナプスの興奮は、軸索の終末からメディエーターを介して、神経細胞体のシナプス後膜、樹状突起、または介在ニューロンに伝播します。 反対方向では、興奮の伝達は電気シナプスでのみ可能であり、シナプス前膜からの興奮はシナプス後膜に電気的に伝達されます。

9.中枢神経系の調整活動の基本原則:互恵性、円滑化、閉塞、フィードバック、共通の「最終」経路、支配的。

調整-これは、中枢神経系の反射活動を単一の全体に統合することであり、すべての身体機能の実装を保証します。

調整の原則

1.励起の照射の原理。 異なる中心のニューロンは介在ニューロンによって相互接続されているため、受容体への強力かつ長期の刺激で到達するインパルスは、この反射の中心のニューロンだけでなく、他のニューロンも興奮させる可能性があります。 たとえば、脊椎のカエルの後肢の 1 つがピンセットでわずかに圧迫されて刺激されると、収縮します (防御反射)。 興奮の照射は、強力で生物学的に重要な刺激で、応答に多数の運動ニューロンを含めることを提供します。

2. 共通最終パスの原則。 異なる求心性線維を介して CNS に到達するインパルスは、同じ介在ニューロンまたは遠心性ニューロンに収束 (収束) する可能性があります。 シェリントンはこの現象を「共通最終経路の原則」と呼んだ。 同じ運動ニューロンが、異なる受容体 (視覚、聴覚、触覚) からのインパルスによって興奮することがあります。 多くの反射反応に参加します(さまざまな反射アークに含まれます)。

3. 支配の原則。 これは A.A. Ukhtomsky によって発見されました。彼は、通常、動物の腸でのオーバーフロー中に手足の筋肉の収縮を引き起こす求心性神経 (または皮質中枢) の刺激が、排便行為を引き起こすことを発見しました。 この状況では、排便中枢の反射的興奮が「運動中枢を抑制し、抑制し、排便中枢はそれにとって異質な信号に反応し始める.

A.A. Ukhtomskyは、人生のあらゆる瞬間に、興奮の決定的な(支配的な)焦点が生じ、神経系全体の活動を従属させ、適応反応の性質を決定すると信じていました。 中枢神経系のさまざまな領域からの興奮が支配的な焦点に収束し、他の中枢がそれらに来る信号に反応する能力が阻害されます. このため、最大の生物学的意義を持つ刺激物に対する体の特定の反応の形成のための条件が作成されます。 不可欠なニーズを満たす。

4.フィードバックの原則。 フィードバックがない場合、中枢神経系で発生するプロセスを調整することはできません。 機能管理の結果に関するデータ。 フィードバックにより、システム パラメータの変更の重大度とその操作を関連付けることができます。 システムの出力と正のゲインを持つその入力との接続は正のフィードバックと呼ばれ、負のゲイン - 負のフィードバックと呼ばれます。 正のフィードバックは、主に病理学的状況に特徴的です。

負のフィードバックは、システムの安定性を保証します (妨害要因の影響がなくなった後に元の状態に戻る能力)。 速い (神経質な) フィードバックと遅い (体液的な) フィードバックがあります。 フィードバック メカニズムは、すべての恒常性定数の維持を保証します。 例えば、正常な血圧レベルの維持は、迷走神経および血管運動性交感神経の緊張を変化させる血管反射帯の圧受容器のインパルス活動を変化させることによって行われます。

5. 相互主義の原則。 それは、反対の機能(吸気と呼気、手足の屈曲と伸展)の実行を担う中枢間の関係の性質を反映しており、興奮している1つの中枢のニューロンが神経細胞のニューロンを阻害するという事実にあります。その他とその逆。

6.従属(従属)の原則。 神経系の進化における主な傾向は、中枢神経系のより高い部分における調節と調整の機能の集中、つまり神経系の機能の頭化に現れています。 中枢神経系には階層的な関係があります。大脳皮質は最高の調節中枢であり、大脳基底核、中枢神経節、延​​髄、脊髄はその命令に従います。

7.機能補償の原則。 中枢神経系には巨大な代償能力があります。 神経中枢を形成するニューロンの大部分が破壊された後でも、いくつかの機能を回復することができます。 個々のセンターが損傷した場合、それらの機能は他の脳構造に移される可能性があり、これは大脳皮質の義務的な関与によって実行されます。 失われた機能の回復後に皮質を除去された動物は、失われた機能を再び経験しました。

閉塞

(ラテン語咬合 - 閉じる、閉じる) - 2 つのインパルスの流れが互いに相互作用すること。

閉塞の現象は、C. Sherrington によって説明されました。 その本質は、反射反応の相互抑制にあり、その結果の合計は、相互作用する反応の合計よりもはるかに小さくなります。 Ch. Sherrington によると、閉塞の現象は、相互作用する反射の求心性リンクによって形成されるシナプス フィールドの重なりによって説明されます。 したがって、2 つの求心性影響が同時に到着すると、興奮性シナプス後電位は、部分的に脊髄の同じ運動ニューロンで、それぞれによって誘発されます。

安心

そのたびに、最も弱い刺激でさえ、神経中枢で興奮性が高まります。 加算の現象では、わずかな時間間隔で分離された 2 つのインパルスの流れが中枢神経系に到達すると、単純な加算の結果として予想されるよりもはるかに大きな効果が生じます。 ある衝動の流れは、いわば別の流れへの「道を開く」ものです。

神経中枢に入る情報を処理するプロセス (感覚の場合)、または実行器官 (エフェクター中枢) へのコマンドの形成は、シナプス接触を介したニューロンの相互作用によるものです。 この場合、発散と収束と呼ばれる現象を検出できます (図 37)。

発散 他のニューロンと多数の接続を確立するニューロンの能力です。 その結果、同じ細胞がさまざまな神経プロセスや反応に参加し、多数の他のニューロンを制御できます。つまり、各ニューロンはインパルスの伝播、つまり興奮の照射を確実に行うことができます。 分岐プロセスは、CNS の求心性部分でより一般的です。

収束 - ニューロンインパルスを同じ神経細胞に伝導するためのさまざまな経路の収束は、遠心性部門の神経中枢に固有のものです。

神経中枢のほとんどは、さまざまなニューロンのクラスターによって表されます。 その中には、興奮性ニューロンと抑制性ニューロン、感覚ニューロンと運動ニューロン (求心性または遠心性) の両方があります。 それらのかなり複雑な相互作用と、対応する機能のパフォーマンスを保証します。

反射の相互作用

体の複雑な機能のほとんどを調節する過程、反射反応の組織化の過程では、いくつかの神経中枢が関与することが非常に多く、中枢神経系の異なる床に位置することさえあります。 これは、CNS 形成の系統学的特徴によるものです。 「ジュニア」部門の出現には、新しい規制センターの形成が伴いました。 しかし、下部にある「古い」神経中枢は、その特徴的な機能を保持していました。 同時に、中枢神経系の個々のセグメントの絶対的な自律性が失われ、機能の一部がより高い部門に「引き継がれました」。 このプロセスに名前が付けられました 機能の脳化。脳は後脳から大脳半球を含む前脳まで段階的に形成され、大脳皮質が形成されたため、中枢神経系の他の部分はそれに従属しています。 機能の皮質化。

それぞれの神経中枢は特定の反射を担っているため、それらの相互作用の間、さまざまな反射の相互作用について話すことができます。 この相互作用は、中枢神経系がさまざまな身体システムの標的となる調節と、特定の絶え間なく変化する環境条件での行動の組織化の両方でその機能的タスクを解決できるようにする特定のパターンに基づいて実行されます。

中枢神経系の機能の調整のそのような原則を区別することができます。

1. 中枢神経系の抑制。

反射弓を形成する神経回路の重要な部分は、抑制性ニューロンの存在です (図 38)。 その結果、興奮の激しいプロセスが弱まるか、完全に停止します。これにより、基本的に反射の発現の順序が保証されます。 制動例 - 相互阻害脊髄の運動ニューロンのレベルでの拮抗筋(図38、 A)。抑制作用のプロセスは、脊髄に含まれる特別なレンショー抑制細胞によって引き起こされます。 入学後

米。 38. 中枢神経系における阻害: - 拮抗筋の活動の調節における脊髄の抑制性介在ニューロン (D) の関与: 屈筋の (+) 運動ニューロンの興奮中の伸筋 (MR) の (-) 運動ニューロンの抑制(MS); b- 回転 (シナプス後) 抑制 (MN - 運動ニューロン、G - レンショー抑制細胞、M - 筋肉); - 抑制性バスケット細胞の関与による間脳のニューロンの抑制 (D); G- シナプス前抑制 (G - 抑制細胞; N - ニューロン; Pr - シナプス前線維; Eccles の場合)

レント インパルスの場合、それらは興奮しているニューロンと同時に活性化され、運動反射の実行中に相互関係を提供します。一部の筋肉の運動ニューロンが興奮し、それらの拮抗薬が抑制されます。

かなり一般的な 2 番目のタイプの一次阻害は、 戻りブレーキ(図38、 b)。レンショウ細胞はまた、興奮した運動ニューロンの側副路を介してその抑制を引き起こすように配置されています。 過剰なインパルスを抑えた負帰還の典型例です。

2.神経プロセスの照射と集中。

中枢の 1 つで発生した興奮は、側枝とシナプスを介して他の中枢に広がる可能性があります。 照射のプロセスは、強い刺激の場合に最も頻繁に発生します。 たとえば、カエル​​の足に強い圧力がかかると、片方の手足ではなく、すべての手足が収縮します。 しばらくすると、照射は必要な中心に励起が集中する現象に変わります。 これは、抑制性シナプス結合の作用によるものです。 照射と集中のプロセスは、収束と発散の特性に基づいています。

3. 加算とオクルージョンの現象

(図 39)。 加算 (促進) は、(異なる受容体からの) いくつかのサブスレッショルド刺激にさらされている間に発生します。それぞれの刺激は別々に作用し、反応を引き起こしません。 そして、それらの合計(近くのシナプス領域が配置されている場合)は、神経中枢の反応(安堵の現象)の発現に寄与します。

米。 39. レリーフ (1) と閉塞の現象を示すスキーム (2) 神経インパルス: -中央の円では、神経線維の分離刺激と同時刺激の両方で興奮しているニューロンが示されています(B、2)。 破線は、両方の神経線維の同時刺激によってのみ興奮するニューロンの輪郭を描いています。 b- 円で形成された中央部分には、交差するニューロンがあり、神経線維の分離刺激と同時刺激の両方で興奮しています

逆の現象 閉塞(妨害) - シナプス領域の位置と同じ条件下で発生しますが、国境を越えた力のいくつかの刺激が同時に作用します。 総応答は、受容体と共通の中枢ニューロンの両方のレベルで「重複」するために発生する、個別の刺激のそれぞれに対する応答の算術和よりも小さい場合があります。

4.「共通最終経路」の原則

(図 40)。 それは収束現象に基づいています。 中枢神経系への求心性入力は、遠心性出力よりもはるかに多くあります。 したがって、異なる反射野を刺激することによって、同じ反射を誘発することができます。

5. ドミナントフォーカスの原則。

原則の内容は、いくつかの神経中枢が同時に興奮した場合、病巣の1つが支配的になる可能性があるということです。 その結果、他の病巣からの興奮が積極的にそれに引き付けられる (照射される) 可能性があり、これは興奮の合計につながり、支配的な興奮を高めます。 ニューロンの高い興奮性は、対応する求心性インパルス(例えば、膀胱の溢れから)、体液性の影響によって引き起こされます。 その結果、体にとって、特定の期間におけるこのセンターの機能が最も重要になることがわかりました。

ドミナント フォーカスの主な兆候は次のとおりです。

1) 時間の経過に伴う興奮の持続;

2) 興奮性の増加;

3) 合計する能力。 ドミナントは、注意の基礎である条件反射の形成中に個々の神経中枢間の相互接続が出現するための生理学的基礎です。

米。 40。 - 脊髄の細胞

ガングリオン; b- 中間ニューロン; - 運動ニューロン; G- 筋肉 (神経インパルスを抑制するニューロンの体を取り消し線で囲んだもの; Sherrington)