Ce bacterii intră în simbioză cu plantele. Simbioza este baza vieții plantelor

Plantele superioare au trăit în simbioză cu ciupercile și bacteriile de-a lungul istoriei lor. Apariția plantelor pe uscat sa datorat în mare parte simbiozei cu ciuperci (micorize). Sistemele genetice care asigură interacțiunea plantelor cu ciupercile micorizice s-au schimbat ulterior de multe ori datorită implicării de noi ciuperci și bacterii în simbioză. Funcția principală a rădăcinilor a fost aceea de a asigura simbioza cu microorganismele solului și abia atunci rădăcinile au dobândit capacitatea de a se asimila independent. nutrienti din sol.

Articolul lui N.A. Provorov este grozav revizuire analitică, conținând atât de multe fapte și idei importante, încât transcrierea sa sub forma unei scurte note populare pare a fi o sarcină destul de ingrată. Totuși, acest lucru trebuie făcut, deoarece nu putem publica textele integrale ale articolelor (rețineți că organizația numită „MAIK Science - Interperiodica” deține monopolul comerțului cu aceste texte).

Anterior, o repovestire a articolului lui N.A. Provorov și E.A Dolgikh a fost publicată pe site-ul nostru (vezi: De la cooperarea biochimică la un genom comun; există, de asemenea, o selecție de link-uri despre cele mai recente descoperiri în domeniul studierii sistemelor simbiotice).

În a lui articol nou N.A. Provorov arată că, în ciuda diversității uriașe a simbiozelor plante-microbiene, majoritatea dintre ele au aparent o singură origine evolutivă.

Până la sfârșitul secolului al XX-lea, a devenit clar că formele aparent diferite de simbioze plante-microbiene se bazează pe mecanisme genetice, celulare și moleculare foarte asemănătoare. Studiul lor i-a condus pe cei mai mulți experți la concluzia că toată diversitatea observată a simbiozelor plantelor cu ciuperci și bacterii din sol provine dintr-una dintre cele mai vechi, forme primare ale unei astfel de simbioze - micoriză arbusculară (AM). Ciupercile care participă la AM pătrund în interiorul celulelor plantelor, formând acolo structuri intracelulare speciale - arbuscule (vezi: „Elemente”, 03/12/08).

1. Originea micorizelor arbusculare și originea plantelor terestre. Deja cele mai vechi și primitive plante terestre - psilofitele - trăiau în simbioză cu ciupercile și aveau AM (vezi: W Remy, T N Taylor, H Hass, H Kerp. Micorize arbusculare veziculare de patru sute de milioane de ani // PNAS. 1994 . V. 91. P. 11841-11843). Psilofitele nu aveau încă rădăcini adevărate. Partea lor subterană era formată din rizoizi, care puteau servi la ancorarea plantei în sol, dar nu și pentru nutriție. Prin urmare, pentru primele plante terestre, simbioza cu ciuperci era aparent absolut necesară. AM este, de asemenea, caracteristic pentru majoritatea plantelor moderne (și cele care nu o au cel mai probabil descind din strămoșii care au avut AM).

Pe această bază, încă din anii 1970, s-a propus o ipoteză că plantele au ajuns pe pământ tocmai datorită simbiozei cu ciupercile AM ​​(Pirozinski și Malloch, 1975). Această ipoteză a fost ulterior confirmată în mod strălucit nu numai de datele paleontologice, ci și de datele filogenetice moleculare: analiza genelor ARNr 18S a arătat că ciupercile AM ​​provin dintr-un strămoș comun care a trăit acum 400-500 de milioane de ani, adică. tocmai în momentul când primele plante au apărut pe uscat.

Aparent, „deja în zorii evoluției plantelor terestre, au dezvoltat capacitatea de a regla activitatea vitală a microorganismelor care colonizează organele subterane”. Sistemele de gene AM sunt destul de universale (acest lucru este confirmat de specificitatea scăzută a ciupercilor AM în raport cu plantele) și, ulterior, au fost rearanjate în mod repetat pentru a organiza diferite simbioze în diferite grupuri de plante.

Atât plantele, cât și ciupercile, aparent, s-ar putea „pregăti” pentru o viață lungă împreună cu mult înainte ca plantele să ajungă pe pământ. Poate că strămoșii plantelor superioare, aflate deja într-un mediu acvatic, au intrat în simbioze cu diverse ciuperci acvatice, așa cum fac astăzi algele verzi și roșii. Ciupercile, care au ajuns la pământ mult mai devreme decât plantele, ar putea intra aici în simbioză cu cianobacteriile. Ciuperca Geosiphon, considerată strămoșul cel mai probabil al ciupercilor AM, formează o simbioză cu cianobacteriile Nostoc, care nu numai că fotosintetizează, ci și fixează azotul atmosferic. Acest lucru permite ciupercii să trăiască pe substraturi extrem de sărace. Simbiozele de acest tip ar fi putut fi răspândite pe pământ înainte de dezvoltarea sa de către plante. Astfel, chiar înainte ca plantele să ajungă pe pământ, ciupercile din sol ar fi putut dezvolta sisteme eficiente de asimilare a materiei organice produse de simbionții fotosintetici, precum și de furnizare a acestor simbioți cu fosfați absorbiți de ciupercă din sol.

Spre deosebire de cianobacteriile, plantele pot furniza ciupercilor simbiotice mult mai multă materie organică. Lipsa de azot din sistemul simbiotic ar putea fi compensată de simbioza ciupercilor AM cu alți microbi fixatori de azot.

4. Simbioza cu bacteriile fixatoare de azot. Sistemele genetice care oferă posibilitatea de simbioză a plantelor cu bacterii fixatoare de azot par a fi rezultatul modificării sistemelor genetice AM (vezi: O schimbare a genei necesare pentru simbioza plantelor cu ciuperci a condus la formarea simbiozei cu azot- bacterii de fixare „Elemente”, 03/12/08). În plus, N.A. Provorov sugerează că „în timpul evoluției AM, ciupercile glomus au servit ca donatori de simbioți fixatori de azot pentru plante”. Ciupercile glomus implicate în AM intră adesea în simbioză cu bacteriile fixatoare de azot. „Ținând cont de scara cu adevărat planetară a amestecării citoplasmei fungice și a plantelor care are loc în timpul dezvoltării AM, este logic să presupunem că selecția ar putea prelua chiar și endosimbioți fungici care apar foarte rar, capabili să mențină viabilitatea în citoplasma plantelor. ”

Articolul examinează în detaliu posibilele căi evolutive ale simbiozei plantelor cu bacteriile fixatoare de azot - rizobii și actinobacteriile. Se observă că preadaptările care s-au dezvoltat în timpul evoluției AM au jucat un rol major în dezvoltarea acestor simbioți, totuși, pentru a stabili relații cu noi simbioți, au fost recrutate și multe gene de plante și complexe de gene care anterior îndepliniau alte funcții.

Aparent, „dobândirea de către dicotiledonate a capacității de simbioze de noduli fixatori de azot a fost asociată cu înlocuirea succesivă. diverse tipuri microorganisme care pot locui în compartimentele simbiotice intercelulare și subcelulare din cortexul radicular. În același timp, fixatorii de azot procarioți au folosit programul ancestral pentru plasarea („găzduirea”) microsimbioților, care au apărut în timpul coevoluției celor mai vechi plante terestre cu ciuperci AM și au suferit complicații naturale care au apărut în paralel în diferite familii.”

Etapa inițială a acestui proces poate să fi fost înlocuirea ciupercilor AM cu actinobacteriile Frankia fixatoare de azot. Aceste bacterii sunt foarte asemănătoare ca aspect cu ciupercile (de aceea au fost numite anterior actinomicete). Ca și ciupercile, ele formează miceliu. La început, activitatea de fixare a azotului a noilor simbioți a fost scăzută, dar apoi plantele au dezvoltat mijloace pentru a o intensifica (în special, au început să pompeze mai intens în partea supraterană plantele conţin compuşi azotaţi care inhibă fixarea azotului).

Simbioza cu Frankia a creat premisele pentru ca plantele să intre în simbioză cu alți fixatori de azot, care ar putea înlocui actinobacteriile din programul de dezvoltare a simbiozei, în special, datorită mai multor lor. creștere rapidă. Bacteriile concurente au învățat mai repede decât Frankia să activeze programul de „găzduire” în plante, adică. stimula planta sa accepte simbionti. Pătrunderea Frankiei în rădăcină este precedată de o perioadă lungă (de câteva zile) de acumulare a actinobacteriilor la suprafața rădăcinii, în timp ce rizobiile trec prin această etapă preliminară în doar câteva ore.

Cu toate acestea, înlocuirea actinobacteriilor „asemănătoare ciupercilor” cu alți simbioți bacterieni (rizobii) a fost plină de pericole, deoarece aceasta a deschis calea pentru multe alte bacterii, inclusiv cele patogene, în corpul plantei. Poate de aceea simbioza cu rizobii s-a dezvoltat doar la leguminoase și unii ulmi (acest lucru s-ar putea datora particularităților sisteme de protectie aceste plante).

Substituţie ciuperci micorizice fixatorii de azot nu au însemnat deloc o respingere a micorizelor. Dimpotrivă, marea majoritate a leguminoaselor și a plantelor „actinorizice” au și AM. În același timp, simbioții fixatori de azot furnizează plantei cu azot, iar ciupercile cu fosfor. Cu toate acestea, plantele care trăiesc în simbioză cu rizobii nu formează actinorize, deoarece nu are rost să menținem două simbioze de fixare a azotului suprapuse (planta trebuie să cheltuiască multă energie pentru a le menține).

Astfel, dezvoltarea diferitelor simbioze plant-fungice și plant-bacterien reprezintă un singur continuum evolutiv.

Cuprinsul temei "Ecologia microorganismelor. Relațiile bacteriilor. Microflora solului, apei, aerului. Rolul microorganismelor în ciclul substanțelor.":
1. Ecologia microorganismelor. Prevalența microbilor în natură. Biocenoze. Microorganisme autohtone. Microbii alohtoni.

3. Parazitism. Simbioză antagonistă. Paraziți facultativi. Paraziți obligatorii. Metabioza. Satelism. Antagonism.
4. Antibiotice. Phytoncides. Lizozima. IFN (interferon). Bacteriocine. Bacteriocinogeneza.
5. Microflora solului. Zona peri-rădăcină (rizosferă) a plantelor. Clasificarea microorganismelor patogene din sol.
6. Microflora (microorganisme) a apei. Planctonul microbian. Tipuri de mediu acvatic.
7. Poluarea biologică a corpurilor de apă. Autopurificarea rezervoarelor. Saprobitate. Zone polisaprobice. Zone mezosaprobice. Zone oligosaprobice.
8. Microflora (microorganisme) a aerului. Microfloră constantă a aerului. Microflora temporară a aerului atmosferic. Aerosoli.
9. Rolul microorganismelor în ciclul substanțelor. Ciclul carbonului. Rolul bacteriilor în metabolismul carbonului.
10. Ciclul azotului. Rolul bacteriilor în metabolismul azotului. Fixarea azotului. Denitrificarea (respirația nitraților). Reducerea asimilativă a nitraților.

Microorganismele concurează puternic între ele. Acest lucru se datorează faptului că cei care trăiesc într-un anume biocenoza microbii au nevoi fundamental similare pentru energie și surse de nutriție. Fiecare microorganism se adaptează nu numai la substraturile neînsuflețite, ci și la alte organisme care îl înconjoară. O astfel de adaptare duce uneori la dobândirea de proprietăți metabolice speciale care oferă proprietarului capacitatea de a ocupa nișe specifice. De exemplu, bacteriile nitrificatoare pot crește fără surse organice de energie, amoniacul oxidant sau nitriții ca sursă de energie în absența luminii; alte organisme nu se dezvoltă în condiții similare. Prin urmare, bacteriile nitrificatoare nu experimentează competiție biologică. O parte semnificativă a bacteriilor participă la competiție, adaptându-se la coexistența cu alte forme de viață sau intrând în opoziție cu acestea.

Simbioză

Simbioză[din greacă simbioză, conviețuire] - existența comună pe termen lung a microorganismelor în comunități cu viață lungă. Relația în care microorganismul este situat în afara celulelor gazdei (organism mai mare) este cunoscută ca ectosimbioză; când este localizat în interiorul celulelor – cum endosimbioza.

Microbii ectosimbiotici tipici- Escherichia coli, bacterii din genurile Bacteroides și Bifidobacterium, Proteus vulgaris, precum și alți reprezentanți ai microflorei intestinale. Ca exemplu endosimbioza Pot fi considerate plasmide care asigură, de exemplu, rezistență bacteriană la medicamente. Relație simbiotică de asemenea împărțit în funcție de beneficiile primite de fiecare dintre parteneri.

Mutualismul[din lat. mutuus, mutual] - reciproc avantajos relație simbiotică. Astfel, microorganismele produc substanțe biologic active necesare organismului gazdă (de exemplu, vitaminele B). În același timp, endo- și ectosimbioții care trăiesc în macroorganisme sunt protejați de condițiile de mediu nefavorabile (uscare și temperaturi extreme) și au acces constant la nutrienți. De tot felul mutualism Cea mai surprinzătoare este cultivarea unor ciuperci de către insecte (gândaci și termite). Pe de o parte, acest lucru contribuie la o distribuție mai largă a ciupercilor, pe de altă parte, oferă o sursă constantă de nutrienți pentru larve. Aceasta amintește de cultivarea umană plante utile si microorganisme.

Comensalism- un tip de simbioză de care beneficiază doar un partener (fără a-i provoca un rău vizibil celuilalt); microorganismele implicate în astfel de relaţii. - comensali [din lat. sot-, s, + mensa, masa; la propriu – colegi de masă]. Microorganismele comensale colonizează pieleși cavitățile corpului uman (de exemplu, tractul gastrointestinal), fără a provoca vătămări „vizibile”; totalitatea lor este flora microbiană normală (microfloră naturală). Organismele comensale ectosimbiotice tipice sunt Escherichia coli, bifidobacteriile, stafilococii și lactobacilii. Multe bacterii comensale aparțin microflorei oportuniste și sunt capabile, în anumite circumstanțe, de a provoca boli ale macroorganismului (de exemplu, atunci când sunt introduse în fluxul sanguin în timpul procedurilor medicale).

La întrebarea Despre simbioză... pusă de autor Utilizatorul a fost șters cel mai bun răspuns este SIMBIOZA, sau mutualismul, este o formă de relație între organisme (simbioți) din două specii diferite, aducând beneficii reciproce. Gradul de severitate al simbiozei poate fi diferit, amintind în acest sens de parazitism, ale cărui manifestări variază, de asemenea, semnificativ. Uneori, relațiile simbiotice sunt atât de importante pentru viața organismelor încât moartea unuia dintre ele duce inevitabil la moartea celuilalt. Cu toate acestea, legătura nu este întotdeauna atât de strânsă, iar organismele pot trăi separat, deși nu cresc și nu se reproduc la fel de bine ca atunci când trăiesc împreună. În alte cazuri, echilibrul în relația dintre simbioți se dovedește a fi destul de instabil: atunci când condițiile îl favorizează pe unul dintre ei, acesta își poate depăși semnificativ partenerul în creștere și chiar se poate transforma într-un prădător sau parazit în relație cu el.
Fenomenul de simbioză are loc la multe grupuri de plante și animale. Un exemplu remarcabil este oferit de plantele leguminoase și bacteriile asociate lor fixatoare de azot. Aceste bacterii trăiesc în noduli speciali care se dezvoltă pe rădăcinile leguminoaselor sub influența bacteriilor înseși; primesc nutrienți de la plantă și, în același timp, leagă azotul atmosferic, transformându-l în astfel compuși chimici, care poate fi folosit de plante simbionte. Bacteriile trăiesc în simbioză cu multe alte organisme. Astfel, la cai, bovine, oi și alte rumegătoare care consumă furaje bogate în fibre, tractului gastrointestinal trăiesc bacterii care digeră parțial acest furaj. În schimb, bacteriile primesc toată hrana necesară de la gazdă.
Un alt exemplu de simbioză sunt lichenii. Ele sunt o unire foarte strânsă a unei ciuperci și a algelor verzi unicelulare (mai rar albastru-verde). Ciuperca oferă algelor atașare și protecție, precum și o aprovizionare cu apă și săruri anorganice. Algele furnizează ciupercii produse fotosintetice. În circumstanțe favorabile, atât ciupercile, cât și algele care alcătuiesc lichenul pot trăi separat, dar numai atunci când sunt în simbioză sunt capabile să crească în condiții atât de dure în care multe plante nu supraviețuiesc. Nu întâmplător lichenii trăiesc adesea pe stâncile goale, fiind singurii coloniști în astfel de locuri.
Algele unicelulare verzi, galben-verzi și maronii acționează adesea ca simbioți ai animalelor. În același timp, algele furnizează animalului produsele fotosintezei, primind, la rândul lor, atât adăpost, cât și o serie de substanțe necesare vieții. Algele verzi sunt simbioți ai protozoarelor de apă dulce, hidrei și a unor bureți de apă dulce. Algele brune sunt adesea găsite ca simbioți ai protozoarelor marine (unele specii de foraminifere și radiolari). Alge similare trăiesc în simbioză cu coralii, anemonele de mare și anumite tipuri viermi plati.
Diverse protozoare sunt simbioți ai animalelor care mănâncă lemn; Aceștia sunt locuitori tipici ai intestinelor, de exemplu, a termitelor și a gândacilor de pădure, unde efectuează aceeași activitate ca și bacteriile de procesare a fibrelor - simbioți rumegătoare. Unirea termitelor și a protozoarelor care trăiesc în intestinele lor este strict obligatorie, adică aceste organisme nu pot exista unele fără altele.
Un exemplu binecunoscut de simbioză este conviețuirea unui crab pustnic și o anemonă. Anemona de mare se aseaza pe carapacea in care traieste crabul pustnic si, cu tentaculele sale echipate cu celule intepatoare, ii creeaza protectie suplimentara, iar el, la rândul său, târăște anemona de mare din loc în loc, mărindu-și astfel teritoriul de vânătoare; În plus, anemonele de mare pot consuma și resturi alimentare de la o masă de crab pustnic.
Un alt caz interesant de simbioză este relația dintre furnici și afide. Furnicile protejează, pasc și „mulg” afidele complet lipsite de apărare, primind de la acestea produse excremente dulci.


Microorganismele intestinale descrise mai sus sunt în simbioză cu mamiferele în corpurile cărora trăiesc. Simbioza (literal coabitare) este o relație între două organisme în care fiecare organism beneficiază de prezența celuilalt și nu poate exista fără ea. De exemplu, pasărea vacă, care trăiește în Africa, își petrece cea mai mare parte a vieții ciugulind paraziții din pielea mamiferelor erbivore africane. În același timp, pasărea este asigurată cu hrană, iar mamiferul scapă de paraziții care i-ar putea amenința sănătatea.
Bacteriile simbiotice trăiesc atât în ​​tractul digestiv, cât și pe suprafața corpului aproape tuturor vertebratelor; Aceste bacterii sunt necesare pentru ca organismul animal să funcționeze normal. Pentru cercetarea stiintifica animalele sunt uneori crescute în condiții sterile. Astfel de animale, care nu au setul obișnuit de bacterii simbiotice, sunt mult mai slabe decât rudele lor normale. Multe animale fără germeni mor din cauza infecțiilor bacteriene care nu dăunează animalelor normale. Care este avantajul de a trăi într-un contact atât de apropiat cu bacteriile simbiotice?
Bacteriile simbiotice care trăiesc în tractul digestiv uman („simbioți intestinali”) îi furnizează vitamine, aminoacizi și energie. Unele bacterii sintetizează aminoacizi din uree și amoniac, de care animalele nu sunt capabile. Acest lucru este important mai ales dacă hrana conține puține proteine. Cei mai buni oameni care folosesc simbioți intestinali sunt rumegătoarele, al căror tract digestiv este locuit de multe bacterii care sintetizează vitamine; datorită acestui fapt, nevoia lor de vitamine este mult mai mică decât

Unele plante intră în relații strânse de simbioză cu microorganismele din sol. Invadând sistemul radicular sau țesuturile măcinate ale plantelor, se hrănesc cu compuși organici sintetizați de planta gazdă. La rândul lor, plantele primesc de la microorganismele simbionte o serie de substanțe de natură variată de care au nevoie.

Mai sus am discutat despre simbioza plantelor leguminoase cu bacteriile fixatoare de azot din gen Rhizobiumși plante din alte familii cu actinomicete din gen Frankia. S-a stabilit de asemenea că sistemul rădăcină Marea majoritate a plantelor terestre formează cu ciuperci așa-numita micoriză, care, fără îndoială, are o natură simbiotică.

O piatră de hotar majoră în dezvoltarea doctrinei relației dintre ciupercile solului și plantele superioare a fost lucrarea savantului rus. F. M. Kamensky, studiat la sfârşitul secolului al XIX-lea. structura anatomică rădăcinile plantei ( Hipopatiile monotrope). El a descoperit că rădăcinile acestei plante, în special capetele lor, sunt acoperite cu un strat gros miceliu de ciuperci. Omul de știință a concluzionat despre posibilitatea unei relații simbiotice între ciupercă și sistemul radicular al plantei.

La sfârşitul secolului al XIX-lea. om de știință rus V. K. Varlnkh a constatat că rădăcinile orhideelor ​​sunt, de asemenea, pătrunse cu miceliu fungic. În plus, plantele de orhidee nu cresc în general fără o ciupercă simbiont.

Lucrări ulterioare, în special ale unui cercetător german V. Franka, a făcut posibilă stabilirea prezenței miceliului fungic pe partea activă a rădăcinilor multor specii de foioase și conifere. Frank a numit complexul complex format din rădăcini de plante și ciuperci micorize, ceea ce înseamnă literal "radacina de ciuperca"

Prezența și absența micorizelor, precum și caracteristicile structurii lor, depind în principal de poziția sistematică a plantei gazdă. La plantele cu spori superioare, sporofitele mușchilor și coada-calului nu au micorize. Gimnospermele sunt toate micotrofe. Dintre angiosperme, rogoz, papură, varză (crucifere), mac, cuișoare, majoritatea hrișcă și talpa gâștei nu au micorize. Plantele leguminoase care sunt în simbioză cu bacteriile au și micorize. În general, micorizele sunt răspândite într-o mare varietate de grupuri de plante, atât semințe, cât și arhegoniale. plante acvatice nu au micorize.

Aspectul și structura internă a micorizelor pot varia foarte mult. Există micorize ectotrofe, endotrofe și de tranziție (ectoendotrofe). Pot exista tot felul de opțiuni între tipurile indicate de micorize. Descrie tipurile de micorize în detaliu I. A. Selivanov.

Micorize endotrofice. Cel mai frecvent tip endotrofic de micorize. Este caracteristic vegetației erbacee, multor copaci și arbuști. În timpul formării micorizei endotrofe, miceliul ciupercii se răspândește nu numai între celulele parenchimului crustal, ci pătrunde și în ele (Fig. 67, B). Celulele parenchimului scoarței rămân viabile și digeră miceliul care a pătruns în ele.

Procesul descris este vizibil în special în celulele situate adânc în parenchim, seamănă cu fenomenul de fagocitoză. Sub

Orez. 67. Ectotrof (O)și zlotrofic (B) micorize:

/ - hife care înlocuiesc firele de păr de rădăcină: 2 - reteaua Hartig; 3 - hifa pătrunzând în rădăcină; 4 - vezicule influențate de conținutul celulei, miceliul intracelular formează uneori încurcături ( pelotoane), și adesea ramuri asemănătoare copacilor (arbuscule) sau terminații umflate (sporangioleŞi vezicule). Este posibil ca sporangiolii, în unele cazuri, să reprezinte arbusculi de lizare.

La rădăcinile cu micoriză endotrofă, o parte a terminațiilor miceliale se extinde în sol. Se numesc astfel de hife emisie. Nu sunt la fel de dense și nu formează o acoperire fungică, ca în cazul micorizelor ectotrofe. Prin urmare, firele de păr de rădăcină la plantele cu micoriză endotrofă sunt de obicei conservate.

Micorize ectotrofe. Micorizele ectotrofice sunt destul de frecvente. Este caracteristică în principal coniferelor și „angiospermelor purtătoare de pământ”; este mai puțin frecventă în alte grupuri sistematice de plante. O rădăcină cu micorize de acest tip este învăluită într-o teacă fungică destul de densă, din care se răspândește o rețea densă de hife în toate direcțiile (Fig. 67, O). Micorizele ectotrope pot varia în culoarea învelișului micelian poate fi albicioasă, gri, roz, maro și alte tonuri. Există micorize cu o suprafață de pâslă, păroase sau perioase și netede (Fig. 68).

În micorizele ectotrofe, hifele fungice pătrund în rădăcină până la o adâncime mică, fiind limitate în primul rând la spațiile intercelulare ale ectodermului. Aici hifele, împletindu-se, formează o rețea densă numită Hartigian(numit după omul de știință care l-a descoperit R. Hartig). Mai mult decât atât, o acoperire densă fungică învăluie adesea rădăcinile, astfel încât firele de păr ale rădăcinii să dispară, iar apa și substanțele nutritive din sol sunt absorbite de miceliul ciupercii.

Stratul exterior al celulelor cortexului radicular suferă o distrugere mai mult sau mai puțin completă. Sub capacul de ciuperci se află un strat de celule cu o cantitate mare de taninuri. Terminațiile principale ale rădăcinii (creșterea) sunt imune la ciupercă și nu formează micorize. Creșterea lor în lungime continuă toată vara, ceea ce va face posibilă acoperirea unui volum mai mare de sol cu ​​rădăcinile lor.

Micorizele ectotrofe sunt o formațiune anuală și se reînnoiește în fiecare an. Formarea micorizelor, prezentată în Figura 69, trebuie considerată ca o diagramă; Structura micorizei poate varia destul de mult chiar și în cadrul aceleiași plante.

buc Alte tipuri de micorize. Micorizele de tip tranzițional combină trăsături caracteristice micorizelor ectotrofe și endotrofe. Uneori se observă micoriză peritrofică. În acest caz, ciupercile nu intră în contact strâns cu plantele. Se stabilesc în rizosferă, învăluind rădăcina.


Orez. 68.A - netedă pe rădăcini de pin (după: B. Bjorkman); B - înțesat pe rădăcinile bast (de: A. Hatch)


Orez. 69. Formarea micorizei ectotrofe în cenușa de munte: se observă formarea treptată a unei rețele Hartig și a unei învelișuri micorizice de către ciupercă, ceea ce duce la reducerea firelor de păr radiculare.

shhh Importanța ciupercilor micorizice pentru plante. De

În ceea ce privește ciupercile micorizice, plantele superioare pot fi împărțite în următoarele trei grupe:

  • plante micotrofe obligatorii care nu se dezvoltă fără ciuperci (podelnik, orhidee);
  • plante a căror creștere și dezvoltare sunt îmbunătățite în prezența micorizelor; această grupă include numeroase specii de arbori și arbuști (stejar, carpen, conifere etc.), include și plante erbacee, inclusiv culturile agricole;
  • plantele care se dezvoltă fără micorize sunt acvatice și un grup restrâns de cele terestre.

Ciupercile formatoare de micorize ale vegetației lemnoase și mai ales erbacee nu au fost încă suficient studiate. S-a stabilit, însă, că endo ciuperci micorizice aparțin familiei Endago- paseae(naştere GlomusŞi sclerocist).

În aceeași plantă se pot forma micorize diferite tipuri ciuperci capabile de simbioză cu acesta. Pe de altă parte, aceeași ciupercă este capabilă să creeze micorize cu diferite plante. Cu toate acestea, o serie de ciuperci prezintă o anumită specificitate. Acest lucru explică compoziția foarte caracteristică a ciupercilor de pădure din diferite păduri.

Condițiile care promovează o bună creștere a plantelor îmbunătățesc de obicei formarea micorizelor pe acestea. Organice și majoritatea au un efect benefic asupra formării micorizelor. îngrășăminte minerale. Cu toate acestea, aplicarea îngrășămintelor cu azot suprimă formarea micorizelor. Acest lucru se explică probabil prin faptul că, cu cantități semnificative de azot, carbohidrații din plantă sunt transformați în proteine, în urma cărora nutriția ciupercii simbionte se deteriorează.

Un studiu al distribuției micorizelor în diferite zone peisagistice-geografice arată că în tundra și fitocenozele deșertului, relațiile simbiotice ale plantelor superioare cu ciupercile sunt slăbite vizibil. În zonele de pădure și stepă, speciile de plante micotrofe predomină asupra celor nemicotrofe.

Miceliul fungic din jurul rădăcinii mărește suprafața de lucru a acesteia din urmă. Ca rezultat, plantele sunt capabile să absoarbă mai activ nutrienții din sol. Astfel, fosforul, în principal sub formă de polifosfați, este transportat cu o viteză semnificativă de hifele fungice în țesutul vegetal. Hifele ciupercilor micorizice sunt capabile să absoarbă acest element din sol în afara zonei rădăcinilor epuizate de ele. De asemenea, sunt capabili să utilizeze concentrații semnificativ mai mici de fosfor din soluția de sol decât rădăcinile plantelor. Aparent, ciupercile micorizice asimilează fosfații de aluminiu și fier, care sunt greu de accesibil pentru plante.

Plantele cu micorize absorb mai ușor umezeala atunci când există o deficiență în sol și, prin urmare, tolerează mai ușor seceta. Ciupercile care formează micorize mineralizează multe compuși organici, rezultând o nutriție îmbunătățită a plantelor.

În plus, ciupercile micorizice produc substanțe biologic active și, prin urmare, promovează creșterea plantelor. Unele ciuperci simbionte distrug humusul.

Formarea micorizelor este posibilă dacă există ciuperci adecvate în sol. Ele sunt de obicei prezente în cenoza microbiană a solului. Cu toate acestea, în unele cazuri, de exemplu, în timpul împăduririi stepei și a reabilitării terenurilor, când în sol nu există ciuperci care formează scoarța plantelor lemnoase, este recomandabil să le introduci în sol.