Celulele haploide: procesul de formare și numărul de cromozomi. Celula haploidă: caracteristici, diviziune, reproducere Nucleii haploizi conţin celule

O celulă haploidă este una al cărei nucleu conține un singur set de cromozomi. Aceștia sunt în principal gameți - adică celule destinate reproducerii. Majoritatea organismelor procariote au, de asemenea, un set haploid de cromozomi. eucariotele (toate cu excepția celor sexuale) sunt diploide la plante pot fi poliploide.

Structura unei celule procariote

Procariotele sunt organisme care nu au nucleu. Aceasta include numai bacterii. Majoritatea au un singur set de cromozomi.

Structura celulelor lor diferă de cele eucariote prin faptul că îi lipsesc unele organele. De exemplu, nu au mitocondrii, lizozomi, complexul Golgi sau vacuole. Cu toate acestea, ca și celulele eucariote, celula haploidă a procariotelor este compusă din proteine ​​și fosfolipide; ribozomi, care sunt implicați în producerea de proteine; care în cele mai multe cazuri este construit din murein. De asemenea, în structura unei astfel de celule poate exista și o capsulă, care conține substanțe precum proteine ​​și glucoză. Cromozomii lor plutesc liber în citoplasmă, neprotejați de nucleu sau de orice altă structură. Cel mai adesea, materialul ereditar al bacteriilor este reprezentat de un singur cromozom, care conține informații despre proteinele care ar trebui să fie produse de celulă. Metoda de reproducere a unor astfel de organisme este simpla diviziune a celulelor haploide. Acest lucru le permite să-și mărească semnificativ numărul în cel mai scurt timp posibil.

Celule eucariote cu un singur set de cromozomi

În aceste tipuri de organisme, nucleii haploizi conțin celule numite gameți. Ele pot fi destul de diferite de cele somatice. Reproducerea prin celule haploide este sexuală, iar un nou organism poate începe să se dezvolte numai prin fuziunea a doi gameți sintetizați de indivizi diferiți din aceeași specie.

Celula formată prin fuziunea a două celule haploide se numește zigot are deja un set dublu de cromozomi. Deși celulele germinale diferă de celulele somatice diploide, ele pot avea totuși unele organele caracteristice eucariotelor.

Gameții animalelor

Celulele sexuale ale organismelor aparținând acestui regn se numesc spermatozoizi și ovule. Primele sunt produse în corpul masculului, cele din urmă - la femelă. Ovulele sunt produse în ovare, iar spermatozoizii sunt produși în testicule. Ambele sunt celule haploide specializate care au funcții diferite.

Structura ouălor

Celulele reproductive feminine au multe dimensiuni mari decât a bărbaților. Sunt imobili. Sarcina lor principală este să furnizeze zigotului nutrienții necesari divizării pentru prima dată. Celula ou este formată din citoplasmă, membrană, jeleu, corp polar și nucleu, care conține cromozomi care poartă informații ereditare. De asemenea, în structura sa se găsesc granule corticale, care conțin enzime care împiedică alți spermatozoizi să intre în celulă după fertilizare, altfel s-ar putea forma un zigot poliploid (cu un set triplu sau mai mare de cromozomi), care ar presupune diverse feluri mutatii.

Un ou de pasăre poate fi considerat și un ovul, dar conține mult mai mult nutrienti astfel încât acestea să fie suficiente pentru dezvoltarea completă a embrionului. Celula reproductivă feminină a mamiferelor nu conține atât de multe substanțe organice compuși chimici, deoarece în stadiile ulterioare ale dezvoltării embrionului, prin placentă, primește tot ce are nevoie de la corpul mamei.

În cazul păsărilor, acest lucru nu se întâmplă, astfel încât întregul aport de nutrienți trebuie să fie inițial prezent în ou. Oul are și o structură mai complexă. Pe deasupra sacul vitelin iar învelișul proteic este acoperit cu o coajă care joacă functie de protectie, este prezent și în structură camera de aer, care este necesar pentru a furniza embrionului oxigen.

Structura spermatozoizilor

Este, de asemenea, o celulă haploidă concepută pentru a se reproduce. Funcția sa principală este păstrarea și transmiterea materialului ereditar patern. Această celulă haploidă este mobilă și de dimensiuni mult mai mici decât un ou datorită faptului că nu conține nutrienți.

Spermatozoidul este format din mai multe părți principale: coada, capul și secțiunea intermediară dintre ele. Coada (flagelul) este formată din microtubuli - structuri construite din proteine. Datorită acesteia, spermatozoidul se poate deplasa către ținta sa - ovulul, pe care trebuie să-l fertilizeze.

Secțiunea intermediară dintre cap și coadă conține mitocondrii, care sunt dispuse în spirală în jurul părții mijlocii a flagelului și o pereche de centrioli, așezați perpendicular unul pe celălalt.

Primele sunt organele care produc energia necesară mișcării gametului. Capul spermatozoizilor conține un nucleu care are un set haploid de cromozomi (23 la om). În exteriorul acestei părți a celulei reproducătoare masculine există un autozom. În esență, este un lizozom ușor modificat, mărit. Conține enzime care sunt necesare pentru ca spermatozoizii să poată dizolva o parte din membranele exterioare ale ovulului și să-l fertilizeze. După ce o celulă germinativă masculină fuzionează cu una feminină, se formează un zigot, care are un set diploid de cromozomi (46 la om). Este deja capabil să se divizeze și din ea se formează un embrion.

Celulele vegetale haploide

Organismele acestui „regn” produc celule sexuale similare. Celulele feminine sunt numite și ouă, iar celulele masculine sunt numite spermatozoizi. Primele sunt în pistil, iar cele doua sunt pe stamine, în polen. Când lovește pistilul, are loc fertilizarea și apoi se formează un fruct cu semințe în interior.

U plante inferioare(purtător de spori) - mușchi, ferigi - există o alternanță de generații. Unul dintre ei se reproduce asexuat (spori), iar celălalt - sexual. Primul se numește sporofit, iar al doilea se numește gametofit. La ferigă, sporofitul este o plantă cu frunze mari, iar gametofitul este o structură mică de culoare verde în formă de inimă, pe care se formează celule sexuale.

În biologie, termenul „ploidie” este folosit pentru a defini numărul de seturi conținute într-un . Organismele diferite au un număr diferit de cromozomi. Cele două tipuri de celule sunt celule diploide, a căror principală diferență este numărul de seturi de cromozomi din nucleele lor.

Celulele diploide sunt celule cu două seturi de cromozomi. În organismele diploide, fiecare părinte transmite un set de cromozomi, care se combină în două seturi la urmași. Majoritatea mamiferelor sunt organisme diploide, ceea ce înseamnă că există două copii omoloage ale fiecărui cromozom în celulele lor. Oamenii au 46 de cromozomi. Majoritatea organismelor diploide, cu excepția lui () sunt diploide și conțin două seturi de cromozomi.

Celulele diploide se divid cu ajutorul, ceea ce duce la formarea unei copii complet identice a celulei. La om, celulele somatice (sau celulele germinale) sunt toate celule diploide. Acestea includ celulele care alcătuiesc organele, mușchii, oasele, pielea, părul și orice altă parte a corpului, cu excepția ovulelor (la femei) sau a spermei (la bărbați).

Număr diploid

Numărul diploid al unei celule este numărul de cromozomi din nucleul celulei. Acest număr este de obicei scris ca 2n, unde n este egal cu numărul de cromozomi. Pentru oameni, această ecuație are următoarea formă: 2n=46. Oamenii au 2 seturi de 23 de cromozomi, pentru un total de 46 de cromozomi:

  • Cromozomi non-sexuali: 22 de perechi de autozomi.
  • Cromozomi sexuali: 1 pereche de gonozomi.

Diferența dintre celulele haploide și diploide

Principala diferență dintre o celulă haploidă și o celulă diploidă este numărul de seturi de cromozomi conținute în nucleu. Ploidia este un termen biologic care caracterizează numărul de cromozomi dintr-o celulă. Prin urmare, celulele cu două seturi sunt diploide, iar celulele cu un set sunt haploide.

În organismele diploide, cum ar fi oamenii, celulele haploide sunt folosite doar pentru reproducere, în timp ce restul celulelor sunt diploide. O altă diferență între celulele haploide și diploide este modul în care se divid. Celulele haploide se reproduc prin , în timp ce celulele diploide trec prin mitoză.

HAPLOID, diploid (din grecescul haploos-single și diploos-dublu), termeni care denotă relațiile numerice ale cromozomilor din nucleu (introdus de Strassburger în 1907 Un nucleu haploid are câte un cromozom de fiecare tip, un nucleu diploid are o pereche). D. numărul de cromozomi prezenţi în celulele germinale după diviziune de reducere(vezi) - în celulele germinale „mature”. Nucleii diploizi se obțin în urma fertilizării, după fuziunea a doi nuclei G. (masculin și feminin) și se găsesc de obicei în toate celulele somatice. În unele cazuri, cu partenogenetic. În timpul reproducerii, găsim G. numărul de cromozomi din celulele somatice (drone). Regula conform căreia numărul diploid = dublul numărului haploid este cu siguranță valabilă doar în cazurile în care cromozomii ambelor sexe sunt la fel ca număr și formă. Dacă există cromozomi sexuali, această regulă este valabilă doar pentru un singur sex (în majoritatea cazurilor, feminin), unde în nucleul haploid cromozomii sexuali (cromozomii f) sunt prezenți în numere simple, iar în nucleul diploid - în număr dublu. La celălalt sex, toți cromozomii, cu excepția cromozomilor sexuali, sunt prezentați într-un singur număr în nucleul haploid și într-un număr dublu în nucleul diploid. În ceea ce privește cromozomii sexuali, în unele cazuri celulele diploide au un singur cromozom sexual nepereche (cromozomul sh); în alte cazuri există doi cromozomi sexuali nepereche (g și 1/). Nucleii haploizi în astfel de cazuri sunt de două tipuri: în primul caz, cu și fără cromozomul w, în al doilea caz, unii nuclei cu cromozomul w, alții cu cromozomul /. Astfel, numărul de cromozomi dintr-un nucleu diploid pentru sexe cu nuclei haploizi diferiți poate fi reprezentat după cum urmează: 2p+x+y(Dacă la disponibil), unde n este numărul de autozomi; număr haploid în unele celule p+x.în altele p+y. Pentru celălalt sex, numărul diploid este 2n+2f, numărul G. n +xîn toate celulele. În prezența mai multor cromozomi, relația dublă dintre numărul de cromozomi ai unei glande și nucleul diploid este și mai perturbată. Atunci această relație poate fi reprezentată după cum urmează. formă: pentru același sex cu nuclee G. diferite, număr diploid = 2n + ah + y(Dacă la is), unde a este numărul de cromozomi f; haploid=p+as și p +y. Pentru celălalt sex, diploid 2n + +2azh, haploid n+azh. De exemplu, la insecta mascul Gelastocoris oculatus, G. numărul 16 = 15+2/ și 19 = 15+4f, diploid 35=30 +4x+y; la femele G.-19= = 15+4f, diploid 38=30+8f; într-o altă insectă Syromastes margmatus, care nu are cromozom ^/-, la masculi G. numărul este 10 și 12 = 10 +2x, diploid 22 = 20+2f; la G. femele numărul este 12 = 10 + 2f, diploid 24 = 20 + 4f. Numărul haploid de cromozomi al unei femei este 24 = 23 + f, iar numărul haploid al unui bărbat este, de asemenea, 24 = 23 +x sau 24=23 +y(după alți autori 23, la nu).p. Kosminsviy. La animale, celulele germinale au nuclei numai în celulele germinale, iar întregul corp este diploid. Plantele au relații mai complexe, deoarece atât starea genetică, cât și starea diploidă pot crește la dimensiunea unor indivizi independenți care alternează în mod regulat în ciclul de dezvoltare (schimbarea generațiilor). În special, la plantele cu semințe predomină starea diploidă, iar germinația este reprezentată doar de tubul polenic și sacul embrionar, care constau din câteva celule și nu au o existență independentă. La ferigă, ambele stări există independent, deși și aici starea G. (talul) este inferioară ca dimensiune și complexitate de organizare față de starea diploidă (feriga însăși). La unele alge marine brune și roșii, ambele stări sunt în general dezvoltate în mod egal și sunt adesea imposibil de distins ca aspect, dar diferă prin faptul că starea G. dezvoltă organele de reproducere (generație sexuală), iar starea diploidă dezvoltă organe de reproducere asexuată (generație asexuată). ). La algele verzi, de regulă, întregul corp este G., iar nucleul diploid este conținut numai în zigot. În timpul germinării sale, are loc diviziunea de reducere. În cele din urmă, în ciupercile superioare (vezi ciuperci) Starea diploidă, alternând cu starea haploidă, conține nuclei în celulele sale, dar sunt apropiați în perechi și se împart în același timp. Fiecare astfel de pereche de nuclee G. corespunde unuia diploid. Lit.: Wilson, The cell in development ant) ​​heredity, N. Y., 1928 (ibid.). L. Kursanov.

Plantele haploide (greacă haplos - simplu, simplu) au un singur set de cromozomi, în care fiecare este reprezentat în singular si nu are omolog. Setul haploid de cromozomi se mai numește și nepereche, sau incomplet, spre deosebire de cel dublu, sau diploid, stabilit în celulele somatice obișnuite, care conține perechi de cromozomi omologi.[...]

Setul haploid de Datura este format din 12 cromozomi. Pe baza acestui fapt, Blakesley a identificat 12 mutanți primari, diferiți unul de celălalt atât într-un cromozom suplimentar, cât și în unele caracteristici morfologice care sunt destul de conforme cu caracteristicile individuale ale fiecăruia dintre cei 12 cromozomi.[...]

Faza haploidă este scurtă: bazidiospori și miceliu care cresc din ea și există pentru o perioadă scurtă. Corpurile fructifere ale bazidiomicetelor variază ca formă și consistență. Pot fi păianjeni, largi, dens împâsliți, piele, lemnoase, cărnoase moi, pot avea formă de pelicule, cruste, pot fi în formă de copite sau pot fi formate dintr-un capac și un picior.[...]

Setul de gene localizat în cromozomii setului haploid se numește genom, acest termen denotă adesea complexul de proprietăți genetice nucleare ale unei celule (organism). Numărul de genomi constând din cromozomi omologi diferiți ca formă și dimensiune poate fi determinat de caracteristicile morfologice ale acestora din urmă. Numărul de cromozomi este una dintre caracteristicile cele mai constante în determinarea poziției taxonomice a speciilor de plante și animale. Legea specificității numărului de cromozomi a fost formulată pentru prima dată de T. Boveri în 1909. Din acel moment, morfologia cromozomilor a început să fie utilizată împreună cu alte caracteristici în sistematică. În unele cazuri, această metodă a fost capabilă să rezolve probleme taxonomice complexe.[...]

Pentru un număr mare de ciuperci care apar în natură în stadiul conidial haploid, stadiile sexuale sunt necunoscute. Astfel de ciuperci aparțin clasei deuteromicetelor sau ciupercilor imperfecte.[...]

GEN0M [gr. originea genului] - un set de gene conținute în setul haploid (unic) de cromozomi al unui organism dat.[...]

Oogeneza este procesul de formare a ouălor. Funcțiile sale sunt de a asigura un set haploid de cromozomi în nucleul oului și de a satisface nevoile nutriționale ale zigotului. Oogeneza în manifestarea ei este practic comparabilă cu spermatogeneza.[...]

Complexul de cromozomi dintr-o celulă se numește set de cromozomi. Există două tipuri de mulțimi: haploide și diploide.[...]

Analiza tetradelor, adică analiza efectuată pe produșii haploizi ai meiozei, a fost utilizată cu succes în special pe Neurospora dense. Această metodă face posibilă analiza indivizilor haploizi care se dezvoltă din ascospori; pentru prima dată el a făcut posibil să se demonstreze direct că segregarea mendeliană este un curs natural al meiozei, că nu reprezintă un model statistic, ci biologic. Această metodă a făcut posibilă determinarea rezultatelor încrucișării direct din produșii haploizi ai meiozei, ceea ce este necesar pentru a demonstra corespondența zigoților recombinanți cu încrucișarea gameților.[...]

Formarea polenului. În anteră, celulele mamă ale polenului suferă meioză și formează microspori - spori masculini haploizi, care la dezvoltarea completă sunt cunoscuți sub numele de polen. Un grăunte de polen poate fi considerat o plantă separată, un gametofit masculin (Fig. 117). O astfel de „plantă” haploidă, producătoare de gameți masculini, este o relicvă a generației gametofitice, care poate fi bine dezvoltată la plantele mai primitive, cum ar fi ferigi și mușchi. La plantele cu semințe, această etapă este mult redusă. Nucleul haploid al microsporului se divide mitotic, formând nucleul generator și nucleul în tubul polen. Adesea, nucleul generator este conectat la citoplasmă, care arată ca o celulă în interiorul unei celule. Nucleul generator 1 pentru formarea a doi nuclei (gameți masculini) este împărțit mitotic fie în granulele de polen, fie în tubul de polen.[...]

Cursul meiozei în diferite haploide este în mare măsură similar, ceea ce face posibilă darea descriere generală acest proces. În celulele haploide din profaza I, există o nepotrivire între cromomerii catenelor pereche din cauza asocierii cromozomilor neomologi (vezi Fig. 68). Împerecherea cromozomilor neomologi nu durează mult, nu produce chiasma și se termină curând cu separarea lor. În această perioadă, numărul de cromozomi din celulele mamă ale microsporilor poate fi mai mic decât setul haploid (n) datorită conjugării a doi sau chiar trei cromozomi.[...]

În genomul uman, a fost găsită o secvență Alu de aproximativ 300 de perechi de baze în lungime și a fost repetată în 100.000-300.000 de copii per set haploid de cromozomi, ceea ce reprezintă aproximativ 5% din genomul uman. Secvențele Alu sunt similare cu copiile directe ale ADN-ului pe moleculele de ARNm, deoarece conțin un „segment” de poli-lideoxiadenozină la cel de-al treilea capăt al acestora, iar asemănarea secvențelor Alu cu transpozonii este determinată de faptul că sunt flancate de repetări directe ale 7-20 de perechi de baze.

Ciupercile smut pot fi cultivate cu ușurință fără o plantă gazdă pe medii nutritive artificiale, unde cresc în stare haploidă. Această împrejurare permite cercetătorilor să studieze multe aspecte ale biologiei lor, în special cele legate de trăsăturile lor ereditare.[...]

Euploidie (greacă her - good, real and ploos - to add) înseamnă prezența în nucleele celulare a seturi întregi de cromozomi egale cu haploidul sau multiplii acestuia. Setul haploid de cromozomi este desemnat prin simbolul p, iar multiplii săi sunt 2p, 3p etc., respectiv[...]

Setul gangloid, care face parte din setul diploid și provine din gametul patern, poartă ereditatea paternă cu trăsături individuale, iar setul haploid din gametul matern este cel matern. Interacțiunea complexă a genelor omogene, dar nu întotdeauna identice a două seturi haploide, care împreună formează un set diploid, determină ce caracteristici vor apărea la descendenții diploizi, care sunt în esență un hibrid de tată și mamă.[...]

Fiecare spermatozoid uman este format din trei secțiuni - capul, partea de mijloc și coada (Fig. 85). Nucleul este situat în capul spermatozoizilor. Conține un set haploid de cromozomi. Capul este echipat cu un acrozom, care contine enzimele litice necesare pentru ca spermatozoizii sa intre in ovul. În cap există și doi centrioli situati - cel proximal, care stimulează diviziunea ovulului fecundat de spermatozoizi, și cel distal, care dă naștere arborelui aximal al cozii. Partea mijlocie a spermatozoizilor conține corpul bazal al cozii și mitocondriile. Coada (procesul) spermatozoizilor este formată dintr-o tijă axială internă și o teacă externă, care este de origine citoplasmatică. Spermatozoizii umani se caracterizează printr-o motilitate semnificativă.[...]

În plantele cu flori, megasporagia produce de obicei o celulă mamă, megaspori. Ea suferă două diviziuni meiotice, având ca rezultat formarea unei tetrade de megaspori haploizi, asemănătoare cu aspectul unei tetrade de microspori haploizi. Ca și în cazul formării microsporilor, apar membranele de caloză, care asigură izolarea celulei mamă și a megasporilor de celulele din jur.[...]

Meioza este în esență un proces în două diviziuni în care celulele se divid de două ori, dar cromozomii se divid o singură dată. Acest lucru are ca rezultat formarea a patru celule, fiecare având un număr haploid de cromozomi, adică jumătate din numărul de cromozomi al celulelor somatice. Fiecare dintre aceste patru celule este potențial un gamet. Fertilizarea (fuziunea a doi gameți) restabilește numărul diploid al cromozomilor.[...]

Formarea sporilor din sporangiile țesutului sporogen (archesporia) este precedată de meioză. În acest caz, după cum știm deja, numărul de cromozomi este redus la jumătate, iar sporul are un singur set de cromozomi, este haploid. Protonemul, gametoforii, organele sexuale de reproducere (arhegonia și anteridiile) și, bineînțeles, gameții sunt haploizi. Toate aceste structuri aparțin generației sexuale - ha-metafaza.[...]

După cum sa menționat deja, fiecare specie de plante și animale are un număr cert și constant de cromozomi, iar în celulele țesuturilor somatice este de două ori mai mult decât în ​​cele generative. Prezența în celule a mai mult de două seturi întregi de cromozomi haploizi, de exemplu trei, patru, cinci etc., este denumită fenomenul poliploidiei. Poliploidia este observată în natură, în special în rândul plantelor cu flori, și este, de asemenea, destul de comună în țesuturile tumorale.[...]

În regnul animal, meioza duce la formarea de celule sexuale - gameți și, de obicei, numai aceste celule conțin un set de cromozomi fân. La plante poate apărea meioza diferite etape ciclul de viață și ca produse haploide produc ambele celule sexuale - gameți și spori asexuați. Durata de viață a gameților este limitată și variază de la câteva minute la câteva zile, după care gameții nefertilizați dispar.[...]

Ascomicetele sunt cel mai numeros grup de ciuperci (mai mult de 30.000 de specii), care diferă în primul rând ca mărime. Există atât forme unicelulare, cât și forme multicelulare. Corpul lor este reprezentat de miceliu haploid. Ele formează asci (pungi) care conțin ascospori, care este o trăsătură caracteristică acestor ciuperci. Dintre ciupercile acestui grup, cele mai cunoscute sunt drojdiile (de bere, vin, chefir și altele). De exemplu, drojdia Saccharomices cerevisiae afectează fermentația glucozei (CbH12Ob). O moleculă de glucoză produce două molecule în acest proces enzimatic alcool etilic.[ ...]

Într-un set diploid, doi cromozomi din fiecare pereche au formă identică, structura internă, conțin gene care controlează aspectul trăsăturilor omogene (Fig. 36). Se numesc cromozomi omologi. Unul dintre ei provine din setul haploid al gametului patern, celălalt din cel matern. Prin urmare, în organismele dioice, unul dintre ele poartă gene care determină dezvoltarea caracteristicilor sub controlul său în funcție de tipul patern, al doilea - după tipul matern.[...]

Fiecare tip de plantă conține un anumit număr cromozomi, cunoscuți ca 2 n, sau număr somatic (2 n = 12 la spanac, 14 la mazăre, 16 la ceapă, 18 la varză, 20 la porumb, 22 la pepene verde, 24 la roșii etc.). Celulele reproductive, sau gameții, conțin un număr haploid (n) de cromozomi. În celulele vegetative, cromozomii sunt prezenți în perechi, formând numărul somatic. În timpul meiozei, un cromozom din fiecare pereche devine gameți, reducând numărul diploid la jumătate. Ulterior, fecundarea restabilește numărul diploid în zigot (oul fecundat). Astfel, în celulele somatice ale plantelor diploide, fiecare celulă este prezentă în perechi. O singură genă, de exemplu C și alela sa c, pot fi prezente în oricare dintre cele trei combinații - CC, CC sau cc. O plantă care conține două gene CC sau cc identice este homozigotă pentru alele. Planta va fi heterozigotă dacă alelele sunt diferite, de exemplu CC.[...]

Apogametatea redusă, în care s-au dezvoltat embrioni din sinergide și antipozi, a fost descrisă pentru prima dată de Ya S. Modilevsky (1925, 1931) în Allium odorum. Mai târziu a fost găsit la unele rase Linum usitatissimum și Oryza sativa, în diverse tipuri crini, castraveți etc. La crini, embrionii haploizi care decurg din sinergide diferă de cei obișnuiți prin faptul că au dimensiuni mai mici, adesea degenerați și doar în cazuri rare s-au dezvoltat în plante haploide. Apogametatea redusă este descrisă și la porumb și in, în care, concomitent cu embrionul format în urma procesului sexual normal din zigot, se formează embrioni din sinergide.

Ulterior, cea mai importantă contribuție la dezvoltarea teoriei celulare a fost oferită de descoperirea cromozomilor și observațiile din 1879-1883. diviziunea celulară prin mitoză (W. Fleming, 1844-1905; W. Ruth 1850-1924 şi alţii). Până la sfârșitul secolului al XIX-lea. Au fost descriși cromozomii, numărul lor haploid și diploid a fost determinat într-un număr de organisme, iar fazele mitozei au fost determinate și numite. În același timp, a avut loc o sinteză a citologiei și geneticii, precum și identificarea unei probleme independente numită „Biologie celulară”.[...]

Ciupercile bazidale sunt caracterizate printr-un proces sexual numit somatogamie. Constă în fuziunea a două celule de miceliu vegetativ. Produsul sexual este baza, pe care se formează 4 basidio-spori, împărțiți egal cu semne sexuale diferite. Prin formarea de anastomoze între filamentele miceliului sau în alt mod are loc fuziunea miceliului haploid și formarea miceliului dicariot, pe care are loc formarea bazidiilor cu basidiospori.

La ferigă, există și cazuri de așa-numită reproducere virgină, sau partenogeneză (din grecescul parthenos - virgin și geneza - origine). Acest caz este cunoscut, în special, la Marsilea. Unele gametofite feminine de Marsilea provin nu dintr-un spor haploid, ci din celulele mamă spori diploide și, prin urmare, sunt ei înșiși și diploizi. Oul diploid al unor astfel de gametofite, ocolind etapa de fertilizare, se dezvoltă direct într-un sporofit diploid.[...]

În timpul reproducerii sexuale, fuziunea celulelor germinale este precedată de două diviziuni succesive, care reprezintă o singură reproducere a cromozomilor. Prin urmare, nucleii celulelor germinale conțin jumătate din numărul inițial de cromozomi și se numesc haploizi. Fuziunea nucleelor ​​haploide are ca rezultat o celulă cu un număr dublu, diploid de cromozomi, dintre care jumătate provine de la o celulă părinte, cealaltă jumătate de la alta. .[...]

Torulopsis este o drojdie înmugurire incoloră cu capacitate fermentativă slabă (majoritatea speciilor) sau activă. Unele formează capsule, dar polizaharidele extracelulare, spre deosebire de criptococii, nu conțin substanțe asemănătoare amidonului. Aceste drojdii sunt izolate din surse naturale și din focare asociate activității umane. Substraturi și habitate specifice specii individuale putin cercetat.[...]

Ciclul de dezvoltare al Hymenomycetes este similar cu schema generala dezvoltarea bazidiomicetelor (Fig. 154). Corpurile lor fructifere, precum și miceliul care pătrunde în substrat, constau din hife dicariofite. Doar bazidiile tinere, basidiosporii și miceliul care s-a dezvoltat din ei și a existat pentru o perioadă scurtă sunt haploide. Foarte repede miceliul devine binuclear - dicariofit - datorită fuziunii celulelor sale, începe să crească intens în substrat și să formeze corpi fructiferi. În cazul speciilor homotalice, dintre care sunt semnificativ mai puține, celulele aceluiași miceliu haploid se pot fuziona.[...]

Ascomicetele superioare (subclasele Eaucomycetae și Locidoalascomycetae) se caracterizează prin diferențierea și complicarea structurii gametangiilor. Se formează un anteridiu unicelular și un ascogon, de obicei cu un trichogin. În timpul fertilizării, conținutul anteridiului trece prin trichogin în ascogon. După plasmogamie, nucleii haploizi de diferite sexe nu fuzionează imediat, ci se unesc în perechi, formând dicarioni. Hifele ascogone cresc din ascogon, în care nucleii dicarioni se divid sincron. Pungi se dezvoltă la capetele hifelor ascogene (vezi Fig. 50). Celula terminală a hifei ascogene este îndoită cu un cârlig, nucleii dikarionului sunt localizați la îndoire și simultan se divid. O pereche de nuclee de sexe diferite rămâne la cotul cârligului, un nucleu merge la vârf, iar celălalt la bază. Apoi se formează două septuri, care separă celulele terminale mononucleare și celulele bazale ale cârligului. Ca urmare a fuziunii acestor celule, dikarionul este restaurat și poate avea loc reformarea cârligului. Celula binucleată mijlocie a cârligului se dezvoltă într-o pungă. Ea crește în dimensiune, iar nucleii dicarioni fuzionează. Nucleul diploid rezultat este divizat reducțional, meioza este urmată de o alta, diviziune mitotică, iar ascosporii se formează în jurul a opt nuclei haploizi.[...]

Organele scop general sunt nucleul, mitocondriile, ribozomii, centriolii, complexul Golgi, lizozomii etc. Cele mai mari protozoare sunt multinucleare, cele mici sunt mononucleare. Nucleul este înconjurat de o membrană dublă. Numărul de cromozomi variază între organisme diferite tipuriși variază de la doi (probabil numărul haploid) la mai mult de 160.[...]

Meioza constă din două diviziuni ale nucleului celular, care sunt numite meiotice. Prima diviziune nucleară meiotică separă membrii fiecărei perechi de cromozomi omologi după ce aceștia s-au împerecheat între ei (synapsis) și au schimbat material genetic (încrucișare). Ca urmare a acestei diviziuni, se formează doi nuclei haploizi. A doua diviziune meiotică separă cele două jumătăți longitudinale ale cromozomilor (cromatide) din fiecare dintre acești nuclei, producând patru nuclei haploizi.[...]

Studiind caracteristici morfologice a diferitelor haploide au arătat că acestea sunt, de regulă, asemănătoare cu plantele diploide din care provin și diferă de ele doar prin dimensiunile mai mici ale celulelor și organelor vegetative. Cu toate acestea, există multe excepții de la această regulă, în care haploidele nu sunt inferioare diploidelor originale într-o serie de caracteristici. Eterogenitatea formelor haploide care decurg din același material diploid omogen depinde de multe motive și, în primul rând, de combinația cromozomilor în timpul meiozei, ca urmare a căreia celulele cu un singur set de cromozomi primesc uneori un genom atât de bogat în genetică. informații că acestea nu sunt fenotipic inferioare plantelor diploide originale. În alte cazuri, combinația de cromozomi obținute de o celulă nu poate asigura viabilitatea organismului care iese din aceasta și acesta moare deja în primele faze de dezvoltare.[...]

Dezvoltarea mușchilor se caracterizează prin alternarea generațiilor sexuale (gametofit) și asexuate (sporofite). Pe plantele din generația sexuală se formează spori de diferite dimensiuni. După fecundarea celulelor germinale feminine de către cele masculine, se dezvoltă un sporofit (sporangiu cu spori), ale cărui celule au un set diploid de cromozomi. Sporii formați ca urmare a meiozei în sporangi au un set haploid de cromozomi. După ce s-au vărsat pe sol, sporii germinează, dând naștere unei plante, un gametofit, care are un set haploid de cromozomi în celulele care se reproduc prin mitoză. Gametofitul haploid domină ciclul de dezvoltare. Celulele sexuale se formează din nou pe gametofit, iar procesul se repetă. O caracteristică specifică a acestor plante este nu numai dominanța gametofitului haploid, ci și faptul că gametofitul (generația sexuală) și sporofitul (generația asexuată) sunt o singură plantă.[...]

Capul spermatozoizilor este un nucleu al celulei cermatogonale transformat în timpul gametogenezei și constă în principal din deoxiribonucleoproteină (DNP). - 98,1% din substanța capului (Georgiev și colab., 1960; Zbarsky, Ermolaeva, 1961; Ermolaeva, 1964) Acesta conține materialul setului haploid de cromozomi, datorită căruia este conținută cantitatea absolută de ADN din cap. capul spermatozoizilor este de două ori mai jos decât în ​​nucleele celulelor somatice (Mirsky, Ris, 1949 etc.).[...]

Trebuie remarcat faptul că a doua diviziune a meiozei, similară mitozei, are și ea proprie caracteristici specifice. Principala sa diferență, fără îndoială, este neidentitatea cromatidelor din cauza încrucișării, deoarece acestea nu constau în întregime din materialul cromozomilor paterni sau materni originali, ci din segmentele lor individuale. În plus, ca urmare a despiralizării cromozomilor, are loc formarea de nuclei haploizi.[...]

Principala caracteristică a ascomicetelor este formarea, ca urmare a procesului sexual, de pungi (sau asci) - structuri unicelulare care conțin un număr fix de ascospori, de obicei 8 (Fig. 50). Pungile se formează fie direct din zigot (în ascomicetele inferioare), fie pe hifele ascogene care se dezvoltă din zigot. În pungă are loc fuziunea nucleelor ​​zigote, urmată de diviziunea meiotică a nucleului diploid și formarea de ascospori haploizi. În ascomicetele superioare, bursa reprezintă nu numai locul de formare a ascosporilor, ci participă și activ la distribuția acestora.[...]

Deoarece în timpul procesului sexual, ca urmare a fuziunii gameților și a nucleilor acestora, setul de cromozomi din nucleu este dublat, atunci la un moment dat în ciclul de dezvoltare are loc o diviziune de reducere a nucleului (meioza), ca o rezultat din care nucleii fiice primesc un singur set de cromozomi. Sporofitele multor alge sunt diploide, iar meioza în ciclul lor de dezvoltare coincide cu momentul formării sporilor, din care se dezvoltă gametosporofitele sau gametofitele haploide. Această meioză se numește reducere sporică (Fig. 2b,1).[...]

Meioza reprezintă o parte logic necesară a ciclului de viață care se reproduce pe cale sexuală. În ceea ce privește menținerea constantă a cromozomilor într-o celulă, fertilizarea este antiteza (opusul) meiozei procesul de fertilizare presupune fuziunea nucleelor ​​haploide a doi gameți de sex diferit pentru a forma o singură celulă - un zigot cu nucleu diploid; .[...]

Printre Saccharomycetes există și vederi naturale, distribuită în principal în substraturi care conțin zahăr: la suprafața fructelor, fructelor de pădure și fructelor, în nectarul florilor, în seva copacilor. Unele specii sunt asociate cu insectele și se găsesc în habitatele lor. Așa-numita drojdie osmofilă, cunoscută sub numele de S. rouxii, trăiește în mierea de albine. Această drojdie folosește mai bine fructoza (zahărul din miere) decât glucoza. Anterior, drojdiile haploide osmofile au fost clasificate ca un gen special de zygosaccharomyces (Zygosaccharomyces). Drojdiile osmofile provoacă adesea alterarea mierii, conservelor, gemurilor, precum și acrișarea vinurilor.[...]

Partenogeneza redusă se caracterizează prin sterilitatea completă a plantelor rezultate și nu se transmite din generație în generație, adică este neregulată și neereditară. Partenogeneza redusă este strâns legată de pseudogamia, deoarece dezvoltarea partenogenetică a embrionului din ou are loc întotdeauna după polenizarea cu polenul propriu sau al altcuiva fără fuziunea gameților. Plantele cu un număr de cromozomi înjumătățit caracteristic gameților au fost obținute de mulți cercetători. În special, plantele haploide au fost cultivate din boabe de polen atunci când au fost cultivate pe un mediu nutritiv artificial la 20 de specii. angiosperme. Partenogeneza redusă, cauzată de acțiunea temperaturii scăzute asupra plantei, a fost descrisă pentru prima dată în Datura stramonium. Pentru în ultima vremeîn genul Datura în moduri diferite Au fost obținute peste 200 de plante haploide, în principal prin încrucișări intergenerice și interspecifice, precum și prin expunerea la temperaturi scăzute sau ridicate, raze X, și polenizare cu polen iradiat cu raze X în timpul procesului de fertilizare.[...]

Oricare ar fi motivele care contribuie la apariția auxosporilor, principalul lucru a fost stabilit: formarea auxosporilor este întotdeauna asociată cu procesul sexual. În diatomee, apar toate cele trei tipuri de proces sexual cunoscut în general la alge - izogam, anizogam și oogam, precum și unele forme ale procesului sexual redus (Fig. 91). În diatomeele pennate, procesul sexual constă în toate cazurile în reunirea a două celule, în fiecare dintre acestea valvele se depărtează și are loc diviziunea de reducere a nucleului, după care nucleii haploizi fuzionează în perechi și se formează unul sau doi auxospori. . În diatomeele centrice, nu există o abordare în perechi a celulelor și dintr-o celulă se formează un auxospor, în care nucleul diploid matern este mai întâi împărțit în patru nuclei haploizi, doi dintre ei sunt apoi redusi și doi se contopesc într-un nucleu diploid și un se formează auxosporul.[...]

La ascomicetele inferioare (subclasa Negtavso-mycetidae), procesul sexual este similar cu zigogamia la zigomicete. Gametangiile de diferite sexe sunt similare din punct de vedere morfologic sau nu se pot distinge și reprezintă excrescențe sau ramuri de miceliu. După fuziunea lor, apare imediat cariogamia și bursa se dezvoltă direct din zigot. Cu toate acestea, spre deosebire de zigomicete, în gametangia multinucleată numai două nuclee fuzionează (nu există cariogamie multiplă), zigotul nu intră în stare de repaus, ci se dezvoltă imediat într-o pungă. Prin urmare, în ciclul de dezvoltare al ascomicetelor inferioare există doar stadii haploide și diploide (Fig. 52).[...]

Dezvoltarea unei metode de inactivare a aparatului genetic al spermatozoizilor prin expunerea acestora la raze X în doze de 100-200 kr a făcut posibilă găsirea modalităților de a obține descendenți ginogenetici diploizi viabile la pești (Romashov și colab., 1960, 1963). Golovinskaya şi colab., 1963, Belyaeva, 1969, etc.); Prin influențarea ouălor cu temperatura înainte de inseminarea lor cu spermatozoizi iradiați, s-a putut realiza o creștere semnificativă a randamentului descendenților diploizi la unele specii de pești sturion și crap (Romashov și colab., 1960, 1963).[... ]

Archesporiumul feminin se formează în stratul subepidermic al nucelului ovulului. La angiosperme, este de două tipuri: unicelular și pluricelular. Archesporium multicelular se găsește în formele primitive de angiosperme și este tip original. Arhesporiumul unicelular, întâlnit la majoritatea speciilor de angiosperme, a luat naștere din cel pluricelular și este considerat mai progresiv. În unele cazuri, celula archesporium feminină se transformă imediat în celula mamă a macrosporilor, în altele - după formarea a una, două sau mai multe celule parietale acoperitoare. În celula mamă a macrosporilor are loc meioza, iar formarea septelor în timpul primelor două diviziuni are loc secvenţial, rezultând formarea unei tetrade de macrospori cu un număr haploid de cromozomi. Dispunerea macrosporilor într-o tetradă este adesea liniară sau în formă de T.[...]

Aparatul nuclear al spermatozoizilor prezintă o radiosensibilitate mai mare în comparație cu structurile responsabile de mișcare. Spermatozoizii de loach își păstrează capacitatea de a se mișca și de a fertiliza într-o gamă largă de doze de raze X - de la 100 r la 1000 kr. O scădere a capacității de fertilizare se observă numai la o doză de 200 kr. Chiar și cu iradierea de 1000 r, aproximativ 1% din spermatozoizi păstrează capacitatea de a fertiliza ovule (Bakulina și colab., 1962), în timp ce 100 r provoacă deja o creștere vizibilă a numărului de anomalii cromozomiale luate în considerare în etapa de gastrulare și reduce viabilitatea embrionilor. Inseminarea ovulelor cu spermatozoizi iradiati in doza de 2-5 kr determina moartea maxima a embrionilor (Fig. 61). O creștere suplimentară a dozei de radiații duce la o deteriorare sporită a aparatului cromozomial al spermatozoizilor și, în cele din urmă, la inactivarea completă a nucleului. În acest caz, gradul de afectare a zigoților scade brusc (efectul Hertwig) (Fig. 61). Embrionii în curs de dezvoltare sunt reprezentați în cea mai mare parte de monștri haploizi.[...]

Problemei fertilității poliploidelor i se acordă o mare importanță. Cu toate acestea, există cazuri când sterilitatea gameților nu este o preocupare și chiar este de dorit. Astfel, nasturtium triploid (Nasturtium officinale), cultivat sub forma de salata, se caracterizeaza printr-o fertilitate redusa, dar se reproduce bine vegetativ Multe plante cultivate inmultite prin bulbi (lalele, narcise, cana si crini galbeni) sunt si ele triploide. De exemplu, un număr semnificativ de soiuri valoroase de măr american sunt triploizi. În culturile legumicole bienale care formează rădăcini și tuberculi în primul an de viață, sterilitatea nu reprezintă un obstacol în calea cultivării industriale. Este cazul hibridului triploid de sfeclă de zahăr, care se distinge printr-un conținut ridicat de zahăr în suc, o masă mare de rădăcină și, în consecință, un randament ridicat de zahăr la 1 hectar. Hibrizii triploizi obținuți astfel depășesc soiurile diploide din punct de vedere al randamentului.

În reproducerea sexuală, descendenții sunt produși prin fuziunea materialului genetic din nucleele haploide. De obicei, acești nuclei sunt conținute în celule germinale specializate - gameti; În timpul fertilizării, gameții fuzionează pentru a forma un diploid zigot, din care iese un organism matur în timpul dezvoltării. Gameții sunt haploizi - conțin un set de cromozomi rezultat din meioză; ei servesc legăturăîntre această generație și următoarea (în timpul reproducerii sexuale a plantelor cu flori, nu celulele, ci nucleii, fuzionează, dar de obicei acești nuclei sunt numiți și gameți.)

Meioză- o etapă importantă în ciclurile de viață care includ reproducerea sexuală, deoarece duce la înjumătățirea cantității de material genetic. Datorită acestui fapt, într-o serie de generații care se reproduc sexual, acest număr rămâne constant, deși în timpul fecundației se dublează de fiecare dată. În timpul meiozei, ca rezultat al segregării aleatorii cromozomilor ( distributie independenta) și schimbul de material genetic între cromozomi omologi ( trecând peste) într-un gamet apar noi combinații de gene și o astfel de amestecare crește diversitatea genetică (vezi secțiunea 22.3). Fuziunea nucleelor ​​haploide conținute în gameți se numește fertilizare sau singamie; duce la formarea unui zigot diploid, adică a unei celule care conține câte un set de cromozomi de la fiecare părinte. Aceasta este unirea a două seturi de cromozomi în zigot ( recombinare genetică) reprezintă baza genetică a variaţiei intraspecifice. Zigotul crește și se dezvoltă într-un organism matur de generație următoare. Astfel, în timpul reproducerii sexuale în ciclu de viață Există o alternanță de faze diploide și haploide, iar în diferite organisme aceste faze iau diverse forme(Vezi fig. 20.13).

Gameții vin de obicei în două tipuri – masculin și feminin – dar unele organisme primitive produc un singur tip de gameți (vezi Secțiunea 20.2 despre izogamie, anizogamie și oogamie). În organismele care produc două tipuri de gameți, aceștia pot fi produși de părinții de sex masculin și, respectiv, de sex feminin, sau este posibil ca același individ să aibă atât organe reproducătoare masculine, cât și feminine. Se numesc speciile care au indivizi masculi și femei separate dioic; așa sunt majoritatea animalelor și a oamenilor. Printre plantele cu flori există și specii dioice; dacă u monoic specia mascul si flori feminine se formează pe aceeași plantă, ca, de exemplu, într-un castravete ( Cucumis) și alun ( Corylus), atunci dioic unele plante poartă numai flori masculine, în timp ce altele poartă doar flori feminine, cum ar fi ilisul ( Ilex) sau în tisa ( Taxus).

Hermafroditismul

Partenogeneză

Partenogeneza este una dintre modificările reproducerii sexuale în care gametul feminin se dezvoltă într-un nou individ fără fertilizare de către gametul masculin. Reproducerea partenogenetică are loc atât în ​​regnul animal, cât și în cel vegetal și are avantajul de a crește rata de reproducere în unele cazuri.

Există două tipuri de partenogeneză - haploidă și diploidă, în funcție de numărul de cromozomi din gametul feminin. La multe insecte, inclusiv furnici, albine și viespi, partenogeneza haploidăÎn cadrul unei comunități date, apar diverse caste de organisme. La aceste specii are loc meioza și se formează gameți haploizi. Unele ouă sunt fertilizate și se dezvoltă în femele diploide, în timp ce ouăle nefertilizate se dezvoltă în masculi haploizi fertili. De exemplu, la albina ( Apis mellifera) matca depune ouă fecundate (2n = 32), care se dezvoltă pentru a produce femele (mătci sau lucrătoare), și ouă nefertilizate (n = 16), care produc masculi (trone), care produc spermatozoizi prin mitoză mai degrabă decât prin meioză. Dezvoltarea indivizilor acestor trei tipuri la albina este prezentată schematic în Fig. 20.12. Acest mecanism de reproducere la insectele sociale are o semnificație adaptivă, deoarece face posibilă reglarea numărului de descendenți ai fiecărui tip.

Se întâmplă la afide partenogeneza diploidă, în care ovocitele femelei suferă o formă specială de meioză fără segregare cromozomială (vezi secțiunea 22.3) - toți cromozomii trec în ou, iar corpurile polare nu primesc un singur cromozom. Ouăle se dezvoltă în corpul mamei, astfel încât femelele tinere se nasc complet formate, mai degrabă decât să clocească din ouă. Acest proces se numește naștere vie. Poate continua timp de câteva generații, în special vara, până când apare o nondisjuncție aproape completă într-una dintre celule, rezultând o celulă care conține toate perechile de autozomi și un cromozom X. Din această celulă masculul se dezvoltă partenogenetic. Acești masculi de toamnă și femele partenogenetice produc gameți haploizi prin meioză care participă la reproducerea sexuală. Femelele fertilizate depun ouă diploide care iernează, iar primăvara eclozează în femele care se reproduc partenogenetic și dau naștere la urmași vii. Mai multe generații partenogenetice sunt urmate de o generație rezultată din reproducerea sexuală normală, care introduce diversitatea genetică în populație prin recombinare. Principalul avantaj pe care partenogeneza îl oferă afidelor este creștere rapidă dimensiunea populației, deoarece toți membrii săi maturi sexual sunt capabili să depună ouă. Acest lucru este deosebit de important în perioadele în care condițiile de mediu sunt favorabile existenței unei populații mari, adică. în timpul lunilor de vară.

Partenogeneza este larg răspândită în plante, unde ia diferite forme. Unul dintre ei este apomixis- este partenogeneză, simulând reproducerea sexuală. Apomixis este observată la unele plante cu flori în care celula ovulului diploidă - fie o celulă nuceloasă, fie un megaspore - se dezvoltă într-un embrion funcțional fără participarea unui gamet masculin. Restul ovulului formează sămânța, iar ovarul se dezvoltă în fruct. În alte cazuri, este necesară prezența unui bob de polen, care stimulează partenogeneza, deși nu germinează; boabele de polen induce modificări hormonale necesare dezvoltării embrionului, iar în practică astfel de cazuri sunt greu de distins de reproducerea sexuală adevărată.