Цитоплазматическая мужская стерильность у фасоли. Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС)

Возникает вопрос, как получить гибридные семена, например, у кукурузы, сахарной свеклы, риса, томатов, если в пределах одного растения или даже одного цветка расположены женские и мужские элементы системы размножения и всегда присутствует возможность самоопыления. В этих случаях избежать процесс самоопыления возможно только двумя путями: на материнских формах удалить вручную мужские элементы цветка, продуцирующие пыльцу; сделать мужские соцветия стерильными. Первый путь очень трудоёмок, поэтому генетики начали поиск систем, определяющих мужскую стерильность растений.

В 1929 г. Ученик Н.И. Вавилова, отечественный селекционер и генетик М.И. Хаджинов нашёл в посевах кукурузы растения с мужской стерильностью, которые ничем не отличались от нормальных, полностью стерильных, т.е. не продуцирующих пыльцу. Эта система затем была детально изучена генетически, выявлены разные типы мужской стерильности. Один из них – цитоплазматическая мужская стерильность

(ЦМС) – был предложен и широко использован для получения гибридных семян у кукурузы, а затем и у многих других видов.

Схема использования ЦМС в селекции разработана в 30-х годах Родсом. Этот тип мужской стерильности характеризуется тем, что только взаимодействие особого типа цитоплазмы (S) и рецессивных генов ядра (rf) обусловливает мужскую стерильность.

В практике используют лишь гибридные семена первого поколения от скрещивания двух линий, простого гибрида и линии или двух простых гибридов. Второе и последующие поколения в производственных посевах не используются, так как гибриды расщепляются на исходные формы и эффект гетерозиса исчезает. В связи с этим при использовании гетерозиса у растений организовано семеноводство в специальных хозяйствах, фермах, где получают только семена первого поколения и продают их хозяйствам, фермерам и т.д. Так как урожайность гетерозисных гибридов значительно (на 20–30%) выше сортов, то затраты на семеноводство гибридных семян с лихвой окупаются. В растениеводстве гетерозис широко используется у кукурузы, сорго, сахарной свеклы, риса томатов и других видов.

Открытие явления гетерозиса было крупнейшим событием в генетике и селекционной практике.

Статьи и публикации:

Популяционная структура вида
Вид представляет собой в действительности гораздо более сложную систему, чем просто совокупность скрещивающихся сходных друг с другом особей. Внутри вида существует сложная иерархическая система территориальных популяций, которая является...

Ядерные поровые комплексы
Ядерная оболочка клеток млекопитающих содержит 3-4 тысячи пор (примерно 10 пор на 1 квадратный мкм). Через ядерные поры происходит обмен веществами между ядром и цитоплазмой. Действительно, РНК, синтезируемые в ядре, а также рибосомные су...

Особенности питания рыб
Эмбриональный период развития рыбы начинается с момента оплодотворения икринки. Сначала происходит дробление зародышевого диска, увеличение количества клеток - это стадия морулы. Через 12-16 ч после осеменения формируются два слоя клеток, ...

Несмотря на то что гетерозис наблюдается у очень многих видов растений, на практике это явление гибридной мощности используется еще у относительно небольшого числа культур. Причина этого объясняется трудностями производства гибридных семян, связанными со строением и формой репродуктивных органов у некоторых видов.

Путем обрывания початков кукурузы, являющейся однодомным растением, легко удалить мужские репродуктивные органы с материнских форм и получить таким образом достаточное количество гибридных семян. Однако кастрацию пыльников подсолнечника, риса, пшеницы, имеющих двуполые цветки, проводить трудно и экономически невыгодно. Поэтому для производства гибридных семян нужны соответствующие методы, из которых в настоящее время наиболее успешным считают метод использования мужской стерильности.

Мужская стерильность

Мужская стерильность - явление, связанное с продуцированием растениями пыльцы, не способной к оплодотворению. Она возникает вследствие полного недоразвития мужских репродуктивных органов (пыльников) или же в тех случаях, когда в нормально развитых пыльниках из-за нарушений мейоза не образуются нормальные микроспоры и пыльца становится нефункциональной, или стерильной.

Существуют три типа генетически обусловленной мужской стерильности:
1) генетическая, или ядерная, мужская стерильность, обусловленная действием одного и более генов в хромосомах;
2) цитоплазматическая мужская стерильность, обусловленная экстрахромосомными факторами, или плазмогенами;
3) цитоплазматически-ядерная мужская стерильность, обусловленная действием обоих факторов.

Из указанных типов стерильности наиболее пригодной для селекции растений оказалась цитоплазматическая мужская стерильность.

Цитоплазматическая мужская стерильность (цмс)

Этот тип стерильности спонтанно возникает у кукурузы, сахарной свеклы, моркови, лука, перца овощного и других растений. Источники цитоплазматической мужской стерильности, используемые в настоящее время, получают в основном от скрещиваний между разными видами (пшеница, рис, табак, фасоль обыкновенная, перец овощной, виды крестоцветных и др.) или даже от скрещиваний между разными родами (Aegilops ssp. X Triticum ssp.).

При скрещивании растения с цитоплазматической мужской стерильностью и растения с мужской фертильностью получают потомство с мужской стерильностью. Это показывает, что за признак цмс ответственны находящиеся в цитоплазме плазмогены. Они передаются потомству только через яйцеклетки, поскольку отцовская форма через пыльцевые зерна передает только ядро и поэтому не в состоянии вызвать у потомства мужскую стерильность. Далее установлено, что цитоплазматическая мужская стерильность как таковая не может быть самостоятельно использована в селекции гетерозисных гибридов, так как при скрещивании цмс-линий с любыми другими линиями получают стерильные гибриды F1. У лука и других растений, где от F1 используют вегетативные части, это не представляет особых трудностей, но у подсолнечника, кукурузы и других растений, основным продуктом которых являются семена, цмс использовать нельзя. Следовательно, отцовская линия (опылитель) должна содержать гены-восстановители мужской фертильности, так называемые Rf-гены, чтобы растения F1 дали семена.

Производство гибридов с использованием цмс-линий можно представить в виде следующей технологической схемы:
1) передача признака цмс той линии, которая будет служить материнской формой;
2) поддержание цмс-линии (А-линия) и ее восстановителя фертильности, или аналога (В-линия);
3) передача гена Rf линии-опылителю (R-линия);
4) производство гибридных семян путем выращивания в чередующихся рядках линий А и R.

После выделения признака цмс его передают соответствующей линии или сорту с помощью метода возвратных скрещиваний. По меньшей мере через шесть возвратных скрещиваний цмс-линии с отцовской получают A-линию, содержащую все признаки отцовской линии и дополнительно признак цмс. Поддержания A-линии добиваются ее скрещиванием с исходной линией, не имеющей цмс (В-линия), которая на самом деле является ее изогенной линией, или фертильным аналогом.

Поскольку все нормальные линии, т.е. не имеющие цмс, не несут также генов-восстановителей фертильности (Rf-гены), нужно найти такие линии, которые содержат эти гены. Обычно они находятся в части материала, относящегося к тому же виду, что и материал с цмс, но в некоторых случаях эти гены можно передавать даже путем скрещивания разных видов, как, например, перенос гена Rf из Triticum timopheevi в Tr. aestivum. Передача генов Rf линиям-опылителям (R-линии) осуществляется также с помощью возвратных скрещиваний, это необходимо у видов, используемых для получения семян. В то же время видам, у которых используют вегетативные части (лук, злаковые травы), линии-опылители с геном Rf не нужны.

Если в хромосомах линии-опылителя находится ген (или гены) Rf, это значит, что цмс-линия наряду с так называемой стерильной цитоплазмой содержит и ядерные гены, которые не в состоянии восстановить фертильность, т.е. ген (или гены) rf. Производство гибридных семян на основе цитоплазматической мужской стерильности схематически представлено на рисунке 16.1.

Производство гибридных семян на основе цмс таит в себе немало трудностей. Сам признак мужской стерильности проявляется недостаточно полно, так как даже в A-линиях, например, появляется некоторое количество фертильных растений. На гены rf могут сильно воздействовать факторы окружающей среды, поэтому даже растения F1 оказываются не полностью фертильными, что в конечном итоге снижает эффект гетерозиса. Наряду с изменениями, происходящими в А- и R-линиях, часто наблюдается ослабление устойчивости к патогенным организмам по сравнению с их нормальными аналогами и т.д.

Ядерная мужская стерильность

У большинства видов ядерная, или генетическая, точнее генная, мужская стерильность обусловлена одним рецессивным геном (сорго, фасоль обыкновенная), но может контролироваться и большим числом генов (ячмень, томаты). Поскольку речь идет о генах, находящихся в хромосомах, в потомствах материнской и отцовской линий происходит расщепление, и технологический процесс производства гибридных семян отличается от такового на основе цмс (рис. 16.2).

Трудности в использовании ядерной мужской стерильности состоят в следующем: во-первых, фертильные растения необходимо устранять до цветения, чтобы они не опылили мужскистерильные растения, ибо это снижает эффект гетерозиса; во-вторых, из-за доминантности гена мужской фертильности (Ms) приходится выращивать в два раза больше растений, чем это нужно для производства семян (все растения Msms устраняют).

Пытаясь преодолеть эти сложности, Рэмедж применил на ячмене так называемую сбалансированную систему третичных трисомиков, или систему ВТТ. Смысл ее заключается в получении растений-трисомиков с одной добавочной хромосомой, включающей сегмент двух негомологичных хромосом. Добавочная хромосома является носителем гена Ms, а два нормальных гомолога хромосомы содержат гены ms. Добавочная хромосома не передается потомству по отцовской линии. Потомство растения-трисомика расщепляется на ~70% дисомиков (диплоидные, всегда мужскистерильные, msms) и ~30% трисомиков (фертильные, Msmsms). Рэмеджу удалось передать в добавочную хромосому маркерный ген антоциановой окраски стебля, что позволило различать стерильные и фертильные растения. Однако этот метод не получил широкого применения на практике, так как он достаточно сложен; кроме того, ВТТ-растения ослаблены и дают меньше семян, чем нормальные.

Функциональная мужская стерильность

При этом типе мужской стерильности растения продуцируют нормальную пыльцу, но механизм раскрывания пыльников нарушен и высвобождения пыльцевых зерен из пыльников не происходит. Тем не менее функциональную мужскую стерильность можно с успехом применять для получения гибридных семян.

Растения с функциональной мужской стерильностью служат материнскими родительскими формами, у них не нужно удалять пыльники. Какая-то другая линия берется в качестве отцовской формы, при этом не обязательно, чтобы она содержала гены-восстановители фертильности.

Данный тип стерильности обнаружен у томатов, баклажана, ежевики и некоторых других видов. В Болгарии на основе функциональной мужской стерильности создано несколько гибридов томатов.

Химическое индуцирование мужской стерильности

У растений с двуполыми цветками, где трудно получить формы с цитоплазматической или ядерной мужской стерильностью, а механическое удаление пыльников экономически невыгодно, стерильность пыльцы стремятся вызвать с помощью химических средств, не повреждая при этом пестика и завязи.

Установлено, что такие химические препараты, как этрел (2-хлорэтанфосфорная кислота) или мендок (2,3-дихлоризобутират), стерилизуют пыльцу пшеницы, риса, сахарной свеклы; гибберелловая кислота (которая, кроме того, является стимулятором роста) обладает таким же действием на салат, лук, подсолнечник и т.д. Все эти вещества называют общим термином гаметоциды.

Успешное индуцирование мужской стерильности с помощью гаметоцидов позволило бы удешевить и ускорить товарное производство гибридных семян без применения длительной процедуры передачи плазмогена цмс и гена Rf. Однако современные гаметоциды имеют ряд отрицательных эффектов. Прежде всего они вызывают неполную стерильность пыльцевых зерен; к тому же их активность зависит от доз и сроков обработок, которые необходимо повторять несколько раз за вегетацию. Гаметоциды также вызывают повреждения женских генеративных органов, приводят к деформации самих растений и удлинению вегетационного периода. По всем этим причинам они не получили еще широкого признания в практике, но тем не менее работа по созданию новых гаметоцидов и по усовершенствованию методов их применения продолжается.

Наследование по отцовской линии

Для некоторых видов показана передача митохондриальной ДНК по мужской линии, например, у мидий. Наследование митохондрий по отцовской линии также описано для некоторых насекомых, например, для дрозофилы, медоносных пчел и цикад.

Существуют также данные о митохондриальном наследовании по мужской линии у млекопитающих. Описаны случаи такого наследования для мышей, при этом митохондрии, полученные от самца, впоследствии отторгаются. Такое явление показано для овец и клонированного крупного рогатого скота. Также описан единственный случай связанный с бесплодием у мужчины.

Митохондрии имеются в подавляющем большинстве эукариотических клеток. Происходящие в них процессы аэробного дыхания и соответственно окислительного фосфорилирования приводят к запасанию энергии в форме АТФ. В составе митохондрий обнаружена ДНК, состоящая из ковалентно-замкнутых сверхскрученных колец длиной от 5 мкм у животных до 20-30 мкм у грибов и высших растений.

Митохондриальные гены кодируют в основном две группы признаков. К первой относятся признаки, связанные с работой дыхательных систем, ко второй - с устойчивостью к антибиотикам и другим клеточным ядам. Помимо ДНК митохондрии содержат собственный белоксинтезирующий аппарат, включающий рибосомы, тРНК, аминоацил тРНК-синтетазы, отличающийся от соответствующего аппарата, детерминируемого ядерными генами.

С мутациями в митохондриальной ДНК либо с утратой митохондрий связано образование мелких (карликовых) колоний (фенотип «petite») в культуре S.cerevisiae. Штаммы карликовых мутантов растут очень медленно, формируя на агаре, содержащем недостаточное для нормального роста количество глюкозы, мелкие колонии..

Помимо мутаций «карликовости», мутаций mit- и др., нарушающих дыхание дрожжей, у этих организмов индуцированы мутации в ДНК митохондрий, приводящие к устойчивости к хлорамфениколу, эритромицину и некоторым другим антибиотикам. Подобные мутанты, связанные с повреждением митохондриальных генов, описаны также у нейроспоры, парамеций и в культивируемых in vitro клетках человека и мыши.

Цитоплазматическая мужская стерильность - это наследование признаков, ограничивающих или сводящих на нет фертильность мужских растений (например, из-за образования дефектной пыльцы или даже полное её отсутствие, морфологические особенности цветка и т. п.), по материнскому типу через цитоплазму. Следует отметить, что вообще мужская стерильность у растений может определяться и рецессивным аллелем соответствующего ядерного гена.

У кукурузы существует особый ядерный ген - восстановитель фертильности (Rf/rf ). Находясь в доминантном состоянии, он обеспечивает развитие нормального фертильного растения даже при наличии в цитоплазме фактора стерильности, а рецессивная аллель влияет на репродуктивную функцию при нормальной цитоплазме. Поэтому стерильными будут только растения, гомозиготные по рецессивному аллелю rf и имеющие в цитоплазме фактор стерильности.

У кукурузы (Zea mays ) плазмогены (то есть цитоплазматические факторы) мужской стерильности производят плейотропное действие: уменьшается число листьев, снижается устойчивость к некоторым болезням.

Явление восстановления фертильности пыльцы используется на практике для появления гетерозисных двойных межлинейных гибридов кукурузы. Так как кукуруза самосовместима, то, чтобы исключить самоопыление, у некоторых растений приходилось обламывать мужские метёлки, то есть чтобы сделать их исключительно женскими особями. Так что гибриды Cyt S rf /rf (Cyt S - стерильная цитоплазма, Cyt N - нормальная цитоплазма) являются решением этой проблемы, поскольку имеют цитоплазматическую мужскую стерильность и неспособны к самооплодотворению.

Один из самых ярких примеров цитоплазматического наследования – явление цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), обнаруженное у многих растений – кукурузы, лука, свеклы, льна и др.

Взаимодействие ядерных и цитоплазматических наследственных факторов, определяющих ЦМС, можно записать следующим образом:

Примечания .

1. Факторы ЦМС локализованы на мтДНК. Аллель цитоплазматической мужской фертильности cyt N – это определенный участок мтДНК длиной 10 тпн. При делеции этого участка возникает аллель цитоплазматической мужской стерильности cyt S

2. Явление ЦМС широко используется для получения гибридных семян у пасленовых, тыквенных культурных растений, так как в этом случае для получения F 1 не требуется производить трудоемкие операции кастрации и изоляции материнских цветков.

3. ЦМС используется для обеспечения генетической безопасности генно-модифицированных культур: пыльца таких линий ГМО стерильна.

Стерильность пыльцы, вызванная цитоплазматическими факторами, носит название цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС). Свое название ЦМС получила потому, что этот признак наследуется по материнской линии, через цитоплазму яйцеклетки, и не передается спермиями, т. е. через мужского родителя. ЦМС возникла в ходе эволюции цветковых и проявляется обычно в популяциях растений спонтанно. Она обусловливается определенными ядерно-цитоплазматическими отношениями и выражается в дегенерации большинства пыльцевых зерен и пыльников на определенных этапах их развития.

У многих видов, наиболее четко это показано для кукурузы, признак ЦМС, или стерилизующие свойства цитоплазмы, закодирован в митохондриальном геноме, а у некоторых видов растений ЦМС связывают с геномом пластид. Этот вопрос еще не совсем ясен, поскольку некоторые исследователи полагают, что ЦМС обусловлена вирусной природой.

В настоящее время это явление обнаружено у сотен видов растений и используется в связи с гетерозисом для получения гибридных семян первого поколения по принципу восстановления. Отцовская линия, как правило, несет доминантные гены и при массовой гибридизации восстанавливает фертильность в потомстве. Таким образом, высевая гибридные семена, можно получить гетерозисное потомство и фертильные семена, дающие высокий урожай растения.

Наиболее четко этот признак изучен у кукурузы, где, имея источник стерильности - стерильную линию, можно путем обратных насыщающих скрещиваний перевести любую женскую линию на стерильную основу, т. е. сделать ее стерильной. Генетические условия получения стерильной линии - наличие рецессивных мутантных генов rf, rf 2 в гомозиготном состоянии и соединение их в зиготе со стерилизующей цитоплазмой. Растения такого типа образуют абортивную пыльцу, в то время как их семяпочки совершенно нормальны и фертильны.

По генетическим признакам и реакции на различные линии, закрепляющие в потомстве признак ЦМС, и линии, восстанавливающие фертильность, а также по характеру и времени абортивности пыльцы выделяют различные типы ее стерильности: техасский - Т-тип, молдавский - М-тип, «С»-стерильность пыльцы у кукурузы и др.

Источником ЦМС у пшеницы могут служить различные виды эгилопса и такие виды пшениц, как Т. timopheevi, Т. zhukovskyi, Т. timonovum, Т. araraticut, Т. dicoccoides inf. Восстановление фертильности у пшеницы осуществляется полигенной системой главных факторов и генами-модификаторами.

Характерным цитологическим признаком развития стерильной пыльцы для большинства растений является начало деструктивных процессов в постмейотический период, т. е. сразу же после освобождения микроспор из каллозной оболочки тетрад. У кукурузы, в частности техасского типа стерильности, это выражается в ненормальной вакуолизации цитоплазмы микроспоры и в отсутствии развития центральной вакуоли; дифференцирующего митоза не происходит. При других типах стерильности, как например S-тип у кукурузы, развитие идет до образования 2-клеточного пыльцевого зерна, а затем наступает его дегенерация.

Детальное эмбриологическое исследование ЦМС у пшеницы выявило, что фаза вакуолизации микроспоры наиболее уязвима при развитии пыльцевого зерна.

Изучение цитологии мужской стерильности у различных культурных растений показало, что процесс стерилизации пыльцевых зерен в пыльнике происходит несинхронно. Для пыльцевых зерен с ЦМС характерны аномальная вакуолизация генеративных и вегетативных клеток, гидратация кариоплазмы ядра вегетативной клетки, нарушение движения генеративной клетки, нарушение движения ядер в микроспоре и вегетативной клетке. Кроме того, в пыльце ЦМС отмечается уменьшение количества крахмала, а также пикноз ядер и цитоплазмы.

Характерный признак развития пыльника при ЦМС - задержка лизиса тапетального слоя клеток, а для многих растений с ЦМС свойственны его гипертрофия, многоядерность и активное разрастание в полость гнезда пыльника. Это наблюдается у пшеницы, сорго, подсолнечника, сахарной свеклы и т. д.

Все указанные выше нарушения приводят к тому, что к моменту созревания пыльцы у кукурузы, пшеницы, ржи, ячменя и других видов растений с ЦМС наблюдается масса «пустых» зерен (без цитоплазмы и ядер) в дегенерирующих пыльниках.

В настоящее время интенсивно ведутся работы по изучению генетической, цитологической и эмбриологической природы ЦМС. Это явление открывается у все новых видов культурных растений и широко используется в селекционно-семеноводческой практике для массового получения гибридных семян первого поколения.

При исследовании ЦМС нужно помнить, что пыльник - сложная интегрированная система, где развитие пыльцы тесно связано с окружающими его тканями (стенка пыльника), поэтому изучать это явление необходимо усилиями специалистов разного профиля - генетиков, селекционеров, цитологов и обязательно эмбриологов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Явление полной или частичной стерильности андроцея, причиной которого является наличие особой мутации в митохондрионе, т.е. в геноме митохондрий, фертильность растений восстанавливается полностью или частично при наличии доминантного аллеля ядерного гена-восстановителя фертильности.

Цитоплазматическая мужская стерильность проявляется во взаимодействия дерногогеномас митохондрионом. Цитоплазматическая мужская стерильность возникает в результате определённой мутации в митохондрионе. Генотипыс диким типом митохондрий обозначаются N либо CytN (т.е. нормальный тип цитоплазмы), генотипы с мутантным митохондрионом обозначаются как S либо CytS (т.е. стерильная цитоплазма). В ядерном геноме клетки растений также имеются особые гены-восстановители фертильности (англ. restorer of fertility или Rf-гены), доминантные аллели которых полностью либо частично восстанавливают фертильность андроцея. Только генотипы, имеющие мутантный митохондрион и являющиеся рецессивными гомозиготами по Rf-генам, являются стерильными, все остальные генотипы являются фертильными.

Для объяснения причин возникновения цитоплазматической стерильности были выдвинуты три гипотезы. Одна из них, известная под названием вирусной, связывает возникновение мужской стерильности с вирусной инфекцией, которая может передаваться при половом размножении через цитоплазму яйцеклетки. Известно несколько случаев, когда в результате заражения растений вирусами возникают изменения некоторых признаков, связанных с цитоплазмой и передающихся по материнской линии. Однако явления, связанные с цитоплазматической наследственностью, отмечены в опытах, когда вирусная инфекция была полностью исключена

Вторая гипотеза рассматривает возникновение ЦМС как результат несоответствия цитоплазмы и ядра разных видов при отдаленной гибридизации. Однако у многих других культур, обнаружена ЦМС, не связанная с отдаленной гибридизацией.

Третья гипотеза рассматривает ЦМС как результат специфических мутацийплазмогенов. Можно утверждать, что ЦМС обусловлена наследственными изменениями (мутациями) цитоплазмы. Она обычно полностью сохраняется вF1и последующих поколениях, устойчиво передается по материнской линии, а наследственные факторы, ее обуславливающие, не находятся в хромосомах ядра.

Характер наследования ЦМС хорошо изучен в реципрокных скрещиваниях растений с мужской стерильностью, иногда дающих в небольшом количестве фертильную пыльцу, с нормальными фертильными растениями. При опылении растений стерильной линии фертильной пыльцой признак стерильности передается гибридам F1 и последующих поколений. Если такое скрещивание продолжается, то происходит постепенное замещение генов стерильной линии генами линии с фертильной пыльцой.

Цитоплазма материнской стерильной линии постепенно насыщается ядерным наследственным материалом отцовской фертильной линии. С каждым скрещиванием у материнской линии остается все меньше и меньше своих наследственных факторов, они заменяются факторами линии, взятой для насыщающего скрещивания. В результате шести-семи возвратных скрещиваний и отбора получаются растения, по всем признакам сходные с отцовской линией, но обладающие мужской стерильностью. Их называют стерильными аналогами фертильных линий, использовавшихся в качестве отцовской формы.

При опылении растений фертильных линий пыльцой, которая изредка образуется у растений стерильных линий, гибриды F1 имеют фертильную пыльцу и при дальнейшем размножении дают растения только с фертильной пыльцой. Следовательно, ЦМС не может быть передана через мужское растение, но стойко передается из поколения в поколение по материнской линии, и, следовательно, он связан не с хромосомами, а с цитоплазмой.

В результате изучения и обобщения экспериментального материала по наследованию мужской стерильности возникло представление о том, что это свойство обусловлено взаимодействием цитоплазмы и генов хромосом, составляющих вместе генетическую систему. Цитоплазма, обусловливающая стерильность пыльцы, получила обозначение ЦитS, а цитоплазма, дающая растение с фертильной пыльцой - ЦитN. Существует локализованный в хромосомах доминантный ген Rf (от начальных букв restoring fertility- восстанавливающий фертильность), который, не изменяет структуры и специфичности стерильной цитоплазмы, в то же время препятствует ее проявлению (РЧС-42). Плазмогены мужской стерильности проявляют свое действие только в сочетании с рецессивными аллелями этого гена. Следовательно, только сочетание Цит Srf rf может обусловить развитие мужской стерильности. Фертильная пыльца образуется на основе нормальной цитоплазмы в сочетаниях - Цит NRfRf, ЦитNRf rf и ЦитNrf rf и на основе стерильной цитоплазмы в сочетаниях ЦитSRf Rfи ЦитSRf rf. Таким образом, наследование ЦМС по материнской линии возможно только в скрещиваниях следующих линий:

РР+ ЦитSrf rfЧ > ЦитNrf rf

стерильная фертильная

гаметы: + ЦитSrf>rf

(стерильность закрепляется)

Линия ЦитNrf rf называется закрепителем стерильности.

РР + ЦитSrf rfЧ > ЦитN(S)Rf Rf

стерильная фертильная

гаметы: + ЦитSrf>Rf

(фертильность восстанавливается)

Скрещивание стерильных линий с растениями ЦитNRf rfи ЦитSRf rfдает половину стерильных и половину фертильных по пыльце растений. Такие растения можно назвать полувосстановителям и фертильности.

У моркови выявлено два основных типа мужской стерильности: петалоидный -- тычинки отсутствуют, превращены в лепестки от белой до темно-зеленой и фиолетовой окраски (при этом замечено, что светлоокрашенные цветки охотнее посещают насекомые, осемененность их более высокая) и браун -- тычинки недоразвиты, пыльники бурой или коричневой окраски, фертильная пыльца отсутствует. В популяциях большинства сортов моркови обнаружены формы с мужской цитоплазматической стерильностью.

По данным Н.И. Тимина, в популяциях сортов моркови Нантская 4, Московская зимняя А-515 частота растений с мужской стерильностью типа браун составляет 4--9 %, а растения с типом стерильности петалоид встречаются крайне редко или в популяциях не обнаруживаются.

При получении самоопыленных линий корнеплодных растений следует учитывать отношение этих культур к самоопылению. У большинства корнеплодных растений при самоопылении семян образуется немного). После выделения и размножения линий моркови, обладающих ЦМС, их используют в качестве материнских компонентов для получения гетерозисных комбинаций. При многократном инцухте в связи с наступлением депрессии растений следует, начиная с третьего поколения, переходить на внутрилинейное размножение.

Размножение линий с ЦМС проводят путем опыления специальными фертильными линиями -- закрепителями, поддерживающими в потомстве ЦМС на уровне 100 %.

В США у свеклы, в Японии у корнеплодных растений семейства Капустные для выведения новых сортов и гетерозисных гибридов широко используют самонесовместимые линии. Для получения гетерозисных гибридов во ВНИИССОК созданы самонесовместимые инцухт-линии редиса. Кроме того, в этом же институте у моркови выделены линии, обладающие признаком ЦМС на 95-100 %.